由Brian Tomasik编纂
首次发布:2017年1月4日;最后更新:2017年11月18日
摘要
本页收集了有关单细胞生物"认知"能力的信息。这个主题很重要,因为地球上大部分异养代谢是由微生物而非动物完成的。
另见:"微生物智能"
微生物的数量
为什么评估单细胞生物的意识很重要?一个原因是,单细胞生物的案例为评估一个人的意识理论提供了有用的测试基础。然而,这个问题也可能具有潜在的实际重要性,因为单细胞生物是地球上异养生命的主要形式,无论是从代谢还是生物量来看。因此,如果单细胞生物确实值得哪怕是极小的道德考虑,对我们的道德行为的影响可能是巨大的。
Smil (2003)估计,地球上几乎所有的异养生物量都以原核生物的形式存在。
Brady (1974)报告说"80-90%的土壤总代谢是由微生物群落完成的"(第113页)a,微生物群落是"生活在另一个生物体内或特定栖息地中的微生物,包括藻类、真菌和细菌"。同时,Petersen和Luxton (1982)关于动物报告说:"土壤动物似乎通常负责不到约5%的总分解者呼吸"(第288页)。
一般讨论
Bray (2009),第18页:
单细胞生物能感知周围环境。它们能检测化学味道、机械振动、视觉刺激、电场和重力。它们通过移动或改变形状或内部状态来有选择地、有辨别能力地做出反应。
考虑一个简单的生物——比如涡虫或变形虫——在实验室培养皿底部非随机移动,总是朝着富含营养的一端移动,或远离有毒的一端。这个生物在寻求好处,或避开坏处——它自己的好处和坏处,而不是某个人类制品使用者的好处和坏处。寻求自身利益是任何理性主体的一个基本特征,但这些简单的生物是在寻求还是仅仅在"寻求"?我们不需要回答这个问题。无论哪种情况,这个生物都是一个可预测的有意系统。
根据本文讨论的信息,以及植物有时令人印象深刻的认知能力,我的总体感觉是——无论一个物种是否有传统的神经系统——如果你施加数亿年的进化优化力量,产生的生命形式很可能会有很多智能技巧。
细菌
细菌表现出生物体的基本特性,包括生长和繁殖、环境感知和响应行为。
Bryce Huebner指出:
我现在正在写一篇关于细菌行为的小论文。这是在讨论群体行为的更广泛背景下,我意识到哲学家们在思考适应性群体行为时只关注复杂的原核生物,这只不过是一种糟糕的意识形态。当我阅读相关文献时,一直让我印象深刻的是,这些微小机器的行为真的很复杂,适应性很强。它们的偏好可能很简单,可能仅仅基于追求营养和避免毒素的冲动,但细菌似乎通过了威廉·詹姆斯的心智测试(固定目标,可变手段)。这让我认为整个心智的概念要么是错误的,要么细菌是有心智的...
这篇文章引用了Jeffrey Lichtman教授的话:
心智产生痛苦感是为了保护身体安全,他继续说,但动物界充满了自我保护行为。Lichtman甚至怀疑"最早能够通过快速移动来影响自身位置的生物就发展出了避免使自己处于危险中的方法,这相当于痛苦。"他和Dennett都同意,即使是微生物也有动机去感知周围环境并避免伤害,这类似于人类避免痛苦的方式。
Bray (2009),第5-7页:
1854年,德国生物学家Wolfgang Pfeffer证明,如果他将装有营养混合物(如酵母或肉提取物)的毛细管吸管引入含有游泳细菌的溶液中,细菌会聚集在吸管周围并最终进入其尖端。装有酸、碱或酒精的毛细管则产生相反的效果,导致细菌游走。当时其他研究人员观察到细菌对光、温度或盐浓度做出反应。[...]
大肠杆菌可以检测大约50种不同的化学物质。这个列表包括作为吸引物的糖和氨基酸(细菌朝它们游动),以及各种重金属、酸和有毒物质作为排斥物。大肠杆菌的敏感性是传奇性的。即使是最微弱的吸引物氨基酸天冬氨酸(浓度不到千万分之一)也足以改变它的游动。[...]
要在任何方向持续前进超过一两秒钟,细菌必须不断重新评估它们的情况。它们是如何做到这一点的?答案是它们有一种短期记忆,告诉它们此刻的条件是否比几秒钟前更好。所谓"更好",我指的是食物分子更丰富、酸度和盐浓度更合适、更接近最佳温度等。如果平均条件有所改善,或者至少没有变差,那么细菌就会继续朝同一方向游动。但如果条件正在恶化,那么细菌就会翻滚;它们会朝一个或多或少随机选择的新方向游动。反复执行这种实用的例行程序使它们能够在长距离和复杂地形中朝有利位置移动。
这个视频说:"可以说大肠杆菌有短期记忆,但只有大约4秒钟。所以细胞做的是在一秒钟内计数环境中感兴趣的东西,查看前3秒钟得到的结果,然后对差异做出反应。"
Freeman (2002)关于细菌说(第274页):
虽然一些物种专门使用一种食物,但绝大多数细菌能够根据环境中可用的食物项目在几种不同的碳源和能量源之间切换。[...]
[肠道大肠杆菌]细胞能够利用多种糖类来提供所需的碳和能量。随着你的饮食从一天到另一天的变化,你肠道中不同糖类的可用性也会变化。精确控制基因表达使大肠杆菌细胞能够对这些环境变化做出反应并利用不同的糖类。
Freeman (2002)还描述了Jacques Monod在20世纪50年代进行的一项实验,以检验"大肠杆菌可能实际上更喜欢葡萄糖而不是乳糖作为食物来源"的假设(第277页)。实验结果与这一假设一致。
Fernando等人(2008):"虽然在细菌中已经证明了适应性敏化和习惯化(非联想学习)(Yi等人2000年),但在单个生命周期内的联想学习尚未被证明。敏化的一个例子是在先前磷酸盐限制后phoA和phoB的自催化上调,导致对随后的磷酸盐限制反应更强(Hoffer等人2001年)。"
习惯化和敏化都已在细菌[趋化性]中得到证实(Koshland等人,1982年;Stock,1999年;Porter等人,2011年)——这一发现"让一些神经生理学家感到震惊,因为他们认为需要神经系统"(Taylor,2004年,第3761页)。[...]
这里描述的两项研究(Tagkopoulos等人,2008年;Mitchell等人,2009年)的研究人员声称他们的发现是联想学习的证明。然而,在这些情况下,条件反射显然是表观遗传的。这是否算作"真正的条件反射"仍然是一个悬而未决的问题。
细菌群体似乎通过群体感应进行协调。即使单个细菌不太重要,整个菌落可能更重要也是合理的。
原生生物
这个视频展示了许多类型原生生物的行为。
Applewhite和Morowitz (1967),第332-33页:
虽然原生动物缺乏后生动物的神经元,但它们确实拥有可能执行相同功能的纤维网络(Kudo,1966年)。已经对许多原生动物进行了电子显微镜观察(Pitelka,1963年),它们表现出各种可用于引发学习的行为(Jennings,1962年,和Warden等人,1940年)。[...]
已经进行了许多原生动物的学习实验(McConnell,1966年,和Thorpe,1963年),但它们的真正学习能力受到质疑(McConnell,1966年)。
变形虫
Bichai等人(2008),第510页:
自由生活的变形虫通常有两个发育阶段:滋养体和包囊(Greub和Raoult 2004年)。滋养体是活跃的代谢阶段,以细菌为食并通过二分裂繁殖。恶劣的pH条件、渗透压、温度,甚至变形虫未满足的营养需求都可能导致其包囊化(Greub和Raoult 2004年)。
换句话说,变形虫可以检测环境条件并对其做出适应性反应。
Bray (2009),第11-12页:
一个大变形虫的单个细胞是一个长度不到半毫米的微小细胞质斑点。它的无定形、高度可变的形态特征是从中央主体伸出的指状突起——伪足。这种细胞生活在溪流和池塘底部,通常通过伸展和收缩伪足在鹅卵石和植被表面爬行。当它遇到路径上的障碍物时,与障碍物接触的区域变得静止,而远离障碍物的区域则更活跃地移动。因此,细胞朝新的方向流动。也可以看到其他移动模式。例如,饥饿的变形虫经常采用一种更快的前进方式,称为跳跃,像尺蠖一样交替伸展和收缩身体。另一种我喜欢称之为跳伞的状态发生在变形虫自由悬浮在水中时。此时,细胞呈现星状,长长的伪足向各个方向伸展。它似乎在寻找合适的表面。事实上,一旦一个伪足有效接触,细胞质就会朝那个方向流动。其他伪足收缩;细胞落在表面上并恢复正常的爬行模式。
[...]19世纪末在密歇根大学动物学实验室工作的博物学家Herbert Jennings观察到球形包囊或孢子被大变形虫用作食物。他培养中的变形虫试图通过伸出侧面伪足和一层薄薄的细胞质来吞噬包囊。如果尝试成功,包囊就会被包裹在杯状凹陷中,以一种吞咽的模仿方式进入细胞,最终被消化。然而,包囊是光滑的,一碰就会滚动。Jennings记录了一个变形虫追逐一个滚动的包囊15分钟,沿圆形路径多次尝试捕获,直到最终失去了包囊。"这种行为,"Jennings评论道,"...给第一次看到它的观察者留下了深刻印象。变形虫在获取食物的努力中的行为方式与进化尺度上更高级的动物非常相似。"
令人惊讶的是,尽管行动缓慢,大变形虫也能捕获活跃游动的生物,如纤毛虫草履虫。它似乎能够在一定距离上检测到游动的草履虫,并可能长距离追逐它们。一旦接触,变形虫就会开始缓慢的包围动作,试图捕获挣扎的猎物。如果与游动猎物的遭遇足够频繁,变形虫会预期捕获,在表面形成一个杯状凹陷,就像棒球手套一样。
Bray (2009),第18页:
变形虫可以立即分辨出同样大小的裸藻包囊和沙粒,它会吞食前者而拒绝后者。
草履虫
虽然Stuart Hameroff关于意识的观点被大多数科学家否定,但Hameroff确实对缺乏神经系统的单细胞生物的能力做出了一个重要观察:
单细胞草履虫四处游动。它寻找食物。它寻找配偶。它交配。它可以学习。它可以避开捕食者。它可以避开障碍物。它只是一个细胞。它用微管来完成这些。
Fernando等人(2008):
Hennessey (1979年)表明,单细胞纤毛虫草履虫可能能够进行经典条件反射。一个草履虫成功地被训练对条件振动刺激表现出回避反应,使用电击作为非条件刺激。这种反应在草履虫的整个生命周期中持续存在,尽管没有研究这种反应的遗传。实验中没有排除联想敏化和伪条件反射,我们欢迎重复这项实验。
喇叭虫
维基百科说喇叭虫"是已知现存最大的单细胞生物之一。"
视频:"喇叭虫寻找食物"。
Bray (2009),第14-17页:
出乎意料的是,迄今为止在单细胞动物中记录到的最复杂行为是在附着在表面而不是自由游动的生物中发现的。喇叭形的喇叭虫大部分时间通过一个不规则形状的足部附着在水生植物或碎屑上,足部嵌入一个透明的粘液管中。它细长的身体和扁平的圆盘状口腔内衬有细小的纤毛。这些纤毛的拍打产生持续的液体流,将适当大小的颗粒带入口腔。然后动物决定它们是否可食用。食物颗粒被保留并摄入,而不可消化的颗粒被排出。这种生物还可以在长柄的末端转动或摇摆,从而将口腔指向选定的方向。
眼光敏锐的Herbert Jennings详细描述了罗氏喇叭虫对实验刺激的反应。向开放的圆盘喷射细流的水会导致细胞瞬间收缩进管中。大约半分钟后,动物再次伸展,纤毛恢复活动。然而,第二次施加与第一次完全相同的水流却被忽视了,动物继续其摄食活动。Jennings观察到类似的序列,即"惊讶"反应后迅速适应各种刺激,例如轻微震动动物的容器。这种生物再次表现出简单形式的记忆。
然而,Jennings发现,潜在有害的刺激,例如向摄食盘引入一团红色染料胭脂红颗粒,会引发一系列更丰富的行动。喇叭虫起初没有反应,将令人讨厌的胭脂红颗粒带入囊和口中。但是,过了一小段时间后,它通过弯曲长柄转向一侧(总是朝同一方向),似乎是为了将口部移出有害颗粒云的路径。这可能会重复:动物围绕其长轴旋转两三次。如果反复转向一侧不能缓解刺激,就会尝试第二种策略。身体上纤毛毛发的拍打方向突然反转,从而导致圆盘和囊中的颗粒被排出。反转只持续一瞬间,然后恢复正常流动。如果刺激性颗粒继续到达,反转会快速连续重复两三次。
如果喇叭虫仍然无法通过上述任何方式摆脱刺激,它就会收缩进管中。这样,它当然逃脱了令人讨厌的云,但代价是失去了获取食物的所有机会。动物现在会在管中停留约半分钟,然后再次谨慎地伸展。当身体达到原长度的约三分之二时,围绕圆盘状口部的纤毛开始展开。它们重新开始拍打,使动物能够重新开始摄食。
现在会发生什么?假设水流再次将令人讨厌的胭脂红颗粒带入摄食盘。刺激和所有外部条件都是相同的,那么喇叭虫会重复相同的例行程序——转向一侧,反转纤毛吗?不。动物已经因其经历而改变,尝试新的策略。这一次,胭脂红颗粒一到达圆盘,动物就完全收缩进管中。这个序列可能会重复多次,动物过一会儿谨慎地伸展,如果仍然发现颗粒,就再次收缩。每次,它在管中停留的时间都会稍长一些,似乎更不愿意出来。最后,它在仍然封闭在管中时剧烈而反复地收缩,如此剧烈以至于足部附着断裂,动物被释放。喇叭虫离开管子游走,必要时避开胭脂红云和其他障碍物,寻找新家。
最终,这个微小的生物会沉降到池塘或容器底部。然后它表现出一种奇特的行为。部分展开的圆盘(以前用于摄食的部分)现在被用作运动工具。喇叭虫现在快速爬过地形,跟随所有表面的不规则性,似乎在彻底探索。这可能持续一段时间,动物经常离开一个地点游到另一个地点,探索路径上的碎屑堆和固体表面。
大约10-20分钟后,喇叭虫决定一个位置,为自己建造一个新的粘液管居住,并附着到新家(Bray 2009,第17页)。
Bray (2009),第18页:
大多数微生物表现出在高等动物中被称为注意力的特征。从表面脱离的喇叭虫或变形虫会积极寻找新的附着位置。在进行这种搜索时,它会忽略其他刺激,如温度变化或化学信号,这些刺激在自由生活的个体中会产生即时反应。
单细胞植物
衣藻
Bray (2009),第18页:
几乎所有单细胞生物都对光有反应。草履虫等纤毛虫朝弱光移动,但被强光排斥。单细胞藻类衣藻有一个所谓的眼点,含有色素分子,使其能够检测入射光的方向。
基因调控
"环境刺激导致生物实体做出反应。"通常当我们听到这句话时,我们会想象一个动物通过其神经系统传递信息以移动身体。我们可能还会想象植物对环境刺激做出反应,如太阳的方向或邻近植物的警报信号。然而,这句话也可以适用于基本上每个单个活细胞,包括单细胞生物。为什么会这样的一个突出例子是,活细胞进行基因表达调控,即:
细胞用来增加或减少特定基因产物(蛋白质或RNA)产生的一系列机制[...]。在生物学中广泛观察到复杂的基因表达程序,例如触发发育途径、响应环境刺激或适应新的食物来源。
一个著名的例子是许多肠道细菌中lac操纵子的调控。
基因调控通常不被认为是一种智能形式,但在某种意义上,细胞允许它们以复杂方式开启和关闭各种基因的准数字"计算"机制可以说与人造计算机能做的一样令人印象深刻。因此,如果我们认为人造计算机有某种程度的意识,也许我们应该认为细胞中的基因调控也有。
维基百科关于"细菌应激反应"的文章:
细菌可以在不同的环境条件下生存,为了克服这些不利和变化的条件,细菌必须感知变化并在基因表达和蛋白质活性方面做出适当的反应。细菌中的应激反应涉及一个复杂的元素网络,对抗外部刺激。细菌可以同时对各种压力做出反应,各种应激反应系统相互作用(交叉对话)。一个复杂的全局调控系统网络导致协调和有效的反应。
Boor (2006)讨论了"单细胞生物如何应对环境压力。"一个关键概念是sigma因子:"在细菌中,基因表达的改变通常在转录水平上通过RNA聚合酶催化核心与细菌细胞中存在的不同sigma因子之间的关联变化来控制[...]。不同替代sigma因子与RNA聚合酶核心的关联本质上重新编程了RNA聚合酶全酶识别不同启动子序列和表达全新目标基因集的能力。""调控子"是"由单个sigma因子控制的基因集"。σB是在枯草芽胞杆菌和其他细菌中发现的一种sigma因子。Boor (2006)说:"枯草芽胞杆菌σB依赖的一般应激调控子很大:在细菌暴露于热、酸、乙醇、盐压力、进入稳定期或葡萄糖、氧气或磷酸盐饥饿后,超过200个基因被表达"。
Boor (2006)指出,可能存在"功能上看似无关,但必须协调调控以使生物体在快速变化的环境条件下生存和适当响应的基因"。我将sigma因子想象成类似于广播信号,可以同时导致细胞的许多不同子组件更新。sigma因子可能类似于在全局工作空间理论意识中导致大脑许多过程同时更新的神经广播。
没有表征就没有意识?
我有时听到的一个观点是,意识需要心理表征,其中"心理表征[...]是一个假设的内部认知符号,代表外部现实"。单细胞生物有心理表征吗?
从非常粗略的意义上说,它们确实有。例如,细菌的sigma因子"代表"环境条件并促进适当的反应。
然而,另一种论证方式是质疑内部心理表征的必要性。在一篇著名的论文中,Brooks (1991)写道(第140页):
当我们研究非常简单的智能水平时,我们发现明确的表征和世界模型只会妨碍。事实证明,使用世界本身作为其自身模型更好。
认知表征是复杂真实世界现象的简化模型。但为什么复杂的真实世界现象本身不能成为一种具有伦理相关性的"心理表征",这种表征存在于生物的"延伸心智"中,而不是在其自身体内?事实上,真实世界是一个比生物内部认知中存在的模型复杂得多的"模型"。
意识的通常图景如下,其中"-->"表示"产生",绿色词语是"有意识的":
世界 --> 生物心智中的复杂心理表征 --> 思想/行动等
但为什么我们不能将世界想象为其自身的复杂"心理"表征,这样直接对其做出反应的思想和行动可以被视为"利用复杂表征"?
世界(它是其自身的复杂表征) --> 思想/行动等
与世界互动的生物可以被认为在"使用"那个"认知"表征。例如,吃细菌的草履虫在寻找和吞噬食物时使用了一个复杂的世界"心理表征"(即世界本身)。
可能会有人反对说这是"作弊",你需要在生物自身的认知系统中有一个中间层的复杂表征。我会问:"为什么?内部表征有什么特别之处?"我能想象的最好回答可能是这样的。随着物种变得更加智能,它们越来越多地将表征从外部世界转移到内部认知系统中,因为这允许更复杂、更高层次的概念。例如,单细胞生物可以对各种信号分子做出反应,但它不能,例如,通过多层神经网络聚合大量视觉神经元来识别像"手持斧头的愤怒的人"这样的高层次对象。复杂的内部表征对于高度智能是必需的。换句话说,表征本身并不相关,只有因为它们开启的认知可能性才相关。
当然,单细胞生物有自己的一套认知可能性,不同的环境情况(即延伸心智中的不同"心理表征")会开启不同的认知可能性。例如,就像一个人对手持斧头的人的心理表征会产生不同于可爱兔子的心理表征的思想/行为一样,肠道中细菌的环境背景也会触发不同于生活在热液喷口的细菌的"思想"/行为。
我在这里的观点不是说细菌等同于更智能的生物。相反,我的目标(在这篇和我许多关于意识的文章中)是要使我们在试图将心智与非心智分开时经常做出的直觉区分变得复杂化。
Favela (2017):"生物不需要通过心理图像/表征间接感知世界就能拥有现象意识。[...]如果世界是其自身最好的模型(Brooks,1991年),那么环境可以作为丰富的信息来源。如果是这样,那么就不需要诉诸表征来解释生物如何进行成功的目标导向和适应性行为"(第1-2页)。
效价
Lyon (2015):
效价指的是刺激的吸引力、可接受性或可容忍性[...]。
[在细菌中,]信号的效价隐含在协调过程中,例如鞭毛马达旋转偏好的协调,或导致孢子形成的复杂发育序列中的信号、基因转录和蛋白质表达。[...]
在细菌或人类中,几乎不知道不同效价的外部刺激组合如何与内感受线索整合成一个连贯的行为反应。
与神经网络的比较
Fernando等人(2008):
系统生物学的最新工作揭示了单个细胞内与神经网络(Bray 2003年)和逻辑门(Buchler等人2003年)非常相似的分子电路。[...]化学动力学是图灵通用的(Magnasco 1997年),因此至少在原则上可以实现任意神经网络(Hjelmfelt等人1991年)和有限状态自动机(Hjelmfelt等人1992年)[...]。
Freddolino和Tavazoie (2012),第377页:
微生物中的调控网络和后生动物中的神经网络本质上具有相同的功能:整合生物体可获得的所有感觉信息,根据这些信息(以及遗传和获得的先验知识)估计生物体环境的可能当前和未来状态,并根据这些预测优化生物体的行为。几十年来,人们已经认识到整合可用信息和随后预测环境状态的重要性在动物行为背景下的重要性[...],但直到最近才发现微生物中存在同样复杂的分析和预测行为[...]。
单个神经元的计算
虽然动物的神经元在通常意义上不是"单细胞生物",但它们是单个细胞,了解它们自身的个体"认知能力"很有趣。
事实证明,多细胞动物的单个神经元本身就是一个相当复杂的计算设备。这一点的一个例子可以从"树突计算"领域看出。
资深作者Michael Hausser教授评论道:"这项工作表明,树突长期以来被认为只是简单地将传入信号'漏斗'到胞体,实际上在对神经元接收的大量输入进行分类和解释方面起着关键作用。因此,树突作为微型计算设备,用于检测和放大特定类型的输入。["]
London和Häusser (2005)回顾了树突计算的主题。这里有一个来自该论文的小片段(第512页):
每个子单元因此整合其输入并通过[S形]非线性函数传递。这赋予了树突的每个部分类似于神经网络中传统使用的小单元的计算能力。每个子单元的输出以被动树突整合的形式传递到胞体。从这种分析中浮现的图景是一个驻留在单个神经元内的两层神经网络。这种分析得到了单个神经元详细建模的支持,显示两层神经网络描述的预测能力非常好[...],并得到了第5层锥体神经元实验的支持[...]。这种方法的吸引力源于两层神经网络是通用计算机,已经被广泛研究并可以实现非常强大的计算。
脚注
- 然而,奇怪的是,Brady (1974)在第115页说了不同的话:"据估计,60-80%的土壤总代谢是由微生物群落完成的。它们不仅分解植物残体,而且在动物消化道中发挥作用,最终分解所有生物的尸体。" (返回)