富营养化如何影响淡水无脊椎动物种群

作者:Brian Tomasik

首次发布:2017年1月2日。最后重大更新:2018年3月6日。

摘要

富营养化对淡水湖泊和河流中无脊椎动物总体种群的净影响尚不明确,但证据表明,更多的营养输入会导致更大的后生动物浮游生物总体种群(但会减少蜉蝣种群)。我想知道这些趋势是否在很大程度上取决于湖泊是否缺氧以及缺氧程度如何。

注意:本页面仍在编写中,尚未全面完成。

目录

引言

在许多情况下,人类对环境的影响会降低受影响地区的净初级生产力(NPP)。总的来说,这可能会降低动物总体种群数量,因为动物(直接和间接地)以植物生物量为食。

富营养化是人类活动大幅增加NPP的罕见情况。因此,先验地,我们预计富营养化会增加动物种群。然而,在由于有机物分解而变得严重缺氧的湖泊中,这种趋势可能会逆转,因为动物(不像某些微生物)需要氧气来消耗有机物。

叶绿素有时与浮游动物相关

Orsi和Mecum(1986)

Orsi和Mecum(1986)研究了萨克拉门托-圣华金三角洲的浮游动物。他们发现(第337页):

从1972年到1978年,浮游动物总体丰度的下降大致与平均叶绿素a浓度从1972年的18.5 μg l-1下降到1978年的4.5 μg l-1相平行。1972-1978年浮游动物密度与叶绿素a浓度之间的简单线性相关系数为:轮虫0.864(p < 0.05),枝角类0.522(不显著),桡足类0.941(p < 0.01)(图15、16和17)。



Orsi和Mecum(1986),第337-38页:

浮游动物密度与叶绿素a浓度之间的统计学显著相关性与实验室实验结果一致,这些实验表明浮游植物的可用性调节浮游动物的生长和繁殖(Weglenska 1971; Zurlini et al. 1978; Chi-Hsiang and Armitage 1980; Robertson and Salt 1980; Kankaala and Wulff 1981),以及浮游动物丰度或生物量与浮游植物生物量或叶绿素a呈正相关的野外研究(McCauley and Kalff 1981; Canfield and Watkins 1984)。

Pace等人(1992)

Pace等人(1992)研究了"哈德逊河潮汐淡水部分的浮游动物"(第1060页)。作者发现Bosmina与叶绿素相关,但环足类桡足类与叶绿素不相关(第1064、1066页):

我们通过比较所有调查中各站点的平均叶绿素浓度与浮游动物平均丰度来测试空间变化是否与食物资源有关。使用每个站点的平均丰度值可以消除任何季节性重要因素(如温度和流量)的影响。如果不考虑最靠海的站点(Haverstraw Bay),Bosmina的空间变化模式与站点间叶绿素差异强烈相关(图6)。在Haverstraw的情况下,相对于叶绿素浓度,Bosmina的丰度较低。河流的这一部分可能接近Bosmina(一种淡水物种)的海向极限。环足类桡足类的密度与站点间叶绿素差异无显著关系。


作者还提到(第1066页)"之前已有文献记录,在湖泊中,浮游动物生物量随藻类生物量的增加而呈正相关变化(McCauley and Kalff 1981)。"

营养状态和浮游动物

这项研究在其"引言"中说:"水污染导致的富营养化会导致水体中浮游动物剑水蚤过度繁殖"(第1826页)。

Pinto-Coelho等人(2005)

Pinto-Coelho等人(2005)在其"引言"中解释道(第349页):

长期以来,浮游动物一直被用作湖泊营养状态的指标(Gannon and Stemberger 1978; Bays and Crisman 1982; Pejler 1983)。尽管如此,浮游动物对营养状态的反应变化很常见(Ravera 1996),这可能部分是因为浮游动物也会对其他环境因素做出反应,如湖水化学成分、岸线干扰和流域土地利用(Pinel-Alloul et al. 1990; Stemberger and Lazorchak 1994; Patoine et al. 2000)以及脊椎动物和无脊椎动物捕食水平(Hulot et al. 2000)。

Pinto-Coelho等人(2005)在"讨论"部分总结了更多先前的文献(第359页):

热带水域中浮游动物总密度高(超过103个体·L–1)是很常见的。甲壳类浮游动物,尤其是小型枝角类和环足类,在超富营养的湖泊、水库和孵化场的施肥池塘中经常达到这样的密度(Branco and Senna 1996)。即使是小型桡足类Scolodiaptomus corderoi也可能出现,甚至在巴西最富营养的水库中形成大型种群(Reid et al. 1988)。

Pinto-Coelho等人(2005)随后提出他们的发现(第359页):

我们的研究证实,营养更丰富的湖泊或水库支持更大的甲壳类浮游动物密度和生物量。这对温带和热带地区都适用。将甲壳类浮游动物总生物量与[总磷]TP相关的回归模型对大多数地区都显著(仅佛罗里达湖泊除外),R2在0.45到0.77之间变化。我们大尺度回归模型的预测能力与其他研究相似(R2 = 0.63–0.86),这些研究要么在大地理尺度上进行,包括主要来自北美和欧洲温带地区的44个湖泊(Hanson and Peters 1984),要么在小区域尺度上进行,包括安大略省南部16个贫营养湖泊(Yan 1986)和魁北克省南部12个中富营养湖泊(Pace 1986)。Patalas(1972)还在五大湖中发现甲壳类丰度与磷负荷之间存在显著回归关系(R2 = 0.92)。

其他信息

这个页面报道:"水禽爱好者(如猎鸭者)可能希望湖泊富营养化,以支持大量水禽种群。"

富营养化杀死蜉蝣

在某些地区,蜉蝣可以大规模成群约1天,在此期间昆虫交配。蜉蝣是水质的指标,可能被富营养化杀死:

20世纪50年代和60年代初在伊利湖进行了一项著名的涉及蜉蝣的研究。当时伊利湖严重污染,特别是由与污水和藻类生长相关的有机碎屑造成的,这些有机物的分解消耗了湖泊深处大部分水中的氧气。缺氧条件的发展导致之前极为丰富的蜉蝣Hexagenia rigidaH. limbata的若虫大规模死亡。

如果富营养化阻止了数万亿蜉蝣的出生,这似乎是件好事。

阳光到达水下水生植被

Charles(2018)报道了由于富营养化减少,切萨皮克湾海草的回归:"当营养水平较低时,藻类不会大量繁殖,这意味着水更清澈,更多阳光可以到达河口底部的海草。"海草支持了大量动物生命:

"你潜入这片[海草]床,静静地坐着,看着动物们出来,"他说。"我们称之为秘密花园[对于]各种小动物、小鱼和幼贝来说,它们在这片水下森林中度过部分生命。"

特别是,海草在蓝蟹(该湾的标志性物种之一)复杂的生命周期中扮演着"不可思议的角色",Orth说。

对我来说,最大的问题是藻类还是海草能支持更多的动物感知总量。作为代理,可以探讨藻类或海草哪个的净初级生产力更高。我不太了解的猜测是,大量藻类会导致更高的生产力,因为与仅有水下水生植被相比,藻类层可能能截获更多的总阳光?

不幸的是,减少营养污染的方法之一——"种植'覆盖作物'以捕获否则可能流失的营养物质"(Charles 2018)——可能会增加农田每年的净初级生产力。

缺氧程度

众所周知,严重的富营养化会由于溶解氧不足而杀死鱼类。浮游动物也需要氧气进行呼吸,它们是否也会如此?这个来源关于富营养化说:"藻类被细菌分解消耗了水中如此多的氧气,以至于大多数或所有动物都死亡"。

我的直觉是,随着富营养化的增加,脊椎动物和无脊椎动物的总体种群会增加到一定程度,之后湖泊氧气水平变得足够低,动物总体种群会(急剧)下降。这个页面解释道:"贫营养湖泊通常几乎没有或没有水生植被,相对清澈,而富营养湖泊往往容纳大量生物,包括藻华。每个营养级别支持不同类型的鱼类和其他生物。如果湖泊或其他水体中的藻类生物量达到过高的浓度(比如>80 TI [超富营养]),可能会发生大规模鱼类死亡,因为分解的生物量会使水体缺氧。"

我不记得本文前面几节提到的研究是否区分了所描述的湖泊是有氧还是无氧。在进一步研究中考虑这种区别会很有帮助。

这个来源讨论了腹毛动物,它们是小型水生动物。它报道:"Kisielewski表明,腹毛动物的密度和物种丰富度与栖息地的生产力呈正相关"(第165页)。此外:"腹毛动物是常见于厌氧环境中的少数动物之一,即使在长期(数月)缺氧期间仍然丰富"(第165页)。我想知道在缺氧的富营养湖泊中,腹毛动物是否比在有氧的贫营养湖泊中更多??

如果一个超富营养湖泊只在一年中的某些时期缺氧,我想知道它是否仍然可能支持比贫营养湖泊更多的年度总动物数量,因为在非缺氧时期可能有大量可用的有机物?举个例子,假设一个贫营养湖泊每年产生5个单位的食物,所有这些都可供好氧无脊椎动物消耗。同时,假设一个超富营养湖泊每年产生100个单位的食物,由于湖泊大部分时间都缺氧,其中只有10个单位可以被好氧分解。超富营养湖泊在整年中仍然会支持更多的无脊椎动物总数。