昆虫会感到疼痛吗？

摘要

昆虫会受苦吗？被蜘蛛网缠住的苍蝇会有意识地感受到恐惧和疼痛吗？本文旨在通过引用和参考各种来源的资料来阐明这个问题。我个人的结论是，我们应该考虑到昆虫可能会受苦的可能性，尤其是在更多证据出现之前。因此，考虑到任何时候存在的10¹⁸只昆虫，仅昆虫就可能造成巨大的（潜在）自然界的痛苦。我们可能还需要考虑人类对昆虫的影响，比如通过使用杀虫剂，尽管如果杀虫剂能够避免大量未来的后代在出生后不久就可能痛苦地死去，它们可能会防止比造成的痛苦更多的痛苦。（杀虫剂是减少还是增加昆虫痛苦的平衡似乎并不清楚。当然，永久减少昆虫栖息地比简单地喷洒杀虫剂更人道。）

另请参阅："如何避免伤害昆虫"。最简单的建议之一是避免购买丝绸，因为它的生产过程会活活煮死蚕。

疼痛的迹象

• 来自"问昆虫学家：昆虫能感知周围环境或感受疼痛吗？"：

  昆虫会经历疼痛吗？是的。实际上，这个概念一直存在争议，但我认为最近的证据表明它们确实经历了我们定义为疼痛的感觉。

• 这个页面上的参考文献指出，在人类中引起疼痛的神经递质P物质已在果蝇中被发现。这篇文章指出，一些昆虫共享一些哺乳动物类型的神经递质，如血清素、多巴胺和乙酰胆碱。蚯蚓有内啡肽。
• 来自Joan Dunayer的《物种主义》（第128页）：

  无论如何，大量证据表明，所有有大脑的无脊椎动物都能感受到疼痛。像脊椎动物一样，许多无脊椎动物产生天然阿片类物质和P物质。这些动物包括甲壳类动物（如螃蟹、龙虾和虾）、昆虫（如果蝇、蝗虫和蟑螂）以及软体动物（如章鱼、鱿鱼和蜗牛）。

  然而，内源性阿片类物质似乎在疼痛处理之外还有其他作用，如调节生殖周期、中肠功能和运动。

  

  Joan Dunayer继续说道：

  此外，当甲壳类动物、昆虫和软体动物接受吗啡时，它们对有害刺激的反应会减弱。例如，吗啡减少了螳螂虾对电击的反应，螳螂对电击的反应，以及陆生蜗牛对热表面的反应。

  一个例子研究是"蟋蟀Pteronemobius sp.（直翅目，昆虫纲）的吗啡镇痛、耐受和成瘾"，该研究发现当蟋蟀注射吗啡后，它们从加热箱中逃脱的反应时间减少。

• Thomas Eisner和Scott Camazine，"蜘蛛腿自切由猎物毒液注射引起：对'疼痛'的适应性反应？"：

  野外观察显示，如果园蛛（Argiope spp.）的腿被有毒昆虫猎物（Phymata fasciata）蜇到，它们会进行腿部自切。这种反应在几秒钟内发生，在毒液通过扩散到蜘蛛身体产生致命作用之前。蜜蜂毒液和黄蜂毒液，以及几种已知在人类中注射时引起典型疼痛的毒液成分（血清素、组胺、磷脂酶A2、蜂毒肽）也会诱导自切。因此，蜘蛛检测注入有害化学物质（如毒液）的感知机制可能在根本上类似于人类与疼痛感知相关的机制。

伤害感受与疼痛

• 来自Jane A. Smith的"无脊椎动物疼痛问题"：
  

  无脊椎动物似乎表现出类似脊椎动物的伤害感受反应。它们能够检测和响应有害刺激，在某些情况下，这些反应可以被阿片类物质改变。然而，至少在人类中，有害刺激的"登记"和疼痛的"体验"之间是有区别的。在人类中，疼痛"可以被视为整个清醒的有意识的生物对有害刺激的反应，位于中枢神经系统的最高层，涉及情感和其他心理成分"（Iggo，1984）。对去皮质哺乳动物的实验表明，在没有意识，因此没有疼痛的情况下，可能会出现复杂但刻板的对有害刺激的运动反应（Iggo，1984）。因此，无脊椎动物对有害刺激的反应（及其反应的修改）可能只是简单的反射，在动物没有意识到经历不愉快的事情，即没有"遭受"类似人类所称的疼痛的情况下发生。

  [...] 什么证据可能有助于区分伤害感受"反应性"和疼痛感知？[...]

  在哺乳动物中，对疼痛刺激的反应通常持续超过简单的反射性撤离，例如，动物可能变得不动、跛行或"保护"受影响的部位，被接近时表现出攻击性，减少或停止进食和饮水，并表现出性活动减少（Morton和Griffiths，1985）。动物还可能学会在未来避免类似于发生疼痛的情况。虽然这些反应并不能证明动物经历了疼痛，但它们可以表明涉及的不仅仅是简单的伤害感受反射。总的来说，它们可能有助于动物从疼痛事件造成的损害中恢复，并避免在未来受到伤害。

学习和智力

• 1986年的一篇论文"无脊椎动物的学习和记忆：从行为到分子"回顾了对一些无脊椎动物的研究，包括蜜蜂、蛞蝓、软体动物、蜗牛、水蛭、蝗虫和果蝇。结论包括以下评论（第473-76页）：

  过去10-15年在研究简单无脊椎动物各种形式学习方面取得的进展相当惊人。例如，现在毫无疑问，联想学习是几种无脊椎动物的共同能力。事实上，一些无脊椎动物（尤其是蜜蜂和Limax）所表现出的高阶学习特征可以与脊椎动物实验室中常见的明星表演者如鸽子、大鼠和兔子相媲美。

  [...] 我们有理由希望，随着我们对潜在机制的理解增加，脊椎动物和无脊椎动物学习和记忆之间的区别将会减少。

• Perry等人（2013），第570页："除了导航壮举外，一些无脊椎动物还表现出其他形式的复杂学习。一个被广泛研究的例子是情境学习，其中动物必须学会刺激的价值取决于其他（情境）条件[...]。蟋蟀和蟑螂可以学会在不同的光照条件下应用不同且相互矛盾的气味-食物关联。蚂蚁、熊蜂和蜜蜂都表现出使用特定地点、飞行方向、一天中的时间、不同气味或身体两侧作为情境的情境学习。"
• Georgia J. Mason，"无脊椎动物福利：有意识情感状态的真实证据在哪里？"：

  

  [...] 跳蛛（Portia spp.）会规划通向猎物的路线[10]；寄居蟹（Pagurus berhnardus）在选择贝壳时表现出动机权衡的证据[11]。此外，如果将电极植入花园蜗牛（Helix aspersa）的大脑，它们将学会移动一个杠杆，这是它们行为repertoire中的新动作，以刺激那些参与性行为的神经区域[12]。这些都不是有意识情感的具体证据，但至少表明，如果头足类动物现在要在整个欧洲受到保护，那么蛛形纲、十足目甲壳类和腹足类动物也应该受到保护。

"情感"

• "对于压力下的蜜蜂来说，杯子是半空的"：

  "我们已经表明，蜜蜂对厌恶事件的情感反应比我们之前认为的更类似于人类，"纽卡斯尔大学的Geraldine Wright说。"受到模拟捕食者攻击压力的蜜蜂表现出与抑郁和焦虑的人类相似的悲观情绪。" [...]

  但是，他们说，这并不等同于说蜜蜂以我们的方式有意识地体验情感。在这一点上，陪审团仍在审议中。

"意识"

• 《意识的古老起源》的摘要报告说，作者"发现节肢动物（包括昆虫和可能的甲壳类动物）和头足类动物（包括章鱼）符合许多意识的标准。"

• 在回应Edge的2005年世界问题中心主题"你相信什么是真实的，尽管你无法证明？"时，《新科学家》杂志主编Alun Anderson做出了以下评论：

  奇怪的是，我相信蟑螂是有意识的。[此外，...] 我相信许多相当简单的动物是有意识的，包括更吸引人的生物如蜜蜂和蝴蝶。

  

  [... 我所说的意识是]"看到"世界及其联系的感觉。对蜜蜂来说，这是作为一只蜜蜂的感觉。我并不是说蜜蜂是自我意识的或花时间思考自己。但当然，为什么蜜蜂有自己的"感觉"这个问题与为什么我们神经系统的活动会产生我们自己的"感觉"这个难以理解的"困难问题"是一样的。

  但至少蜜蜂的世界是非常视觉化的，能够被想象。一些生物生活在更难以接近的感官世界中。夜间捕猎的蜘蛛生活在一个由微弱振动和微小气流检测主导的世界，这使它们能够在漆黑中看到飞过的苍蝇。覆盖它们身体的感觉毛使它们对触摸的敏感度远远超过我们通过自己的皮肤可能感受到的。

  [...] 至于蟑螂，它们比蜘蛛更像人类。像讨厌它们的纽约公寓主人一样，它们也会受到压力的影响，甚至可能因此而死亡，即使没有受伤。它们也有等级制度，并且很了解自己的小领地。当它们在逃跑时，在碾碎另一个世界之前要三思。

• 来自2007年《发现》杂志的一篇文章"蟑螂的意识"：

  对Nicholas Strausfeld来说，一个微小的大脑是一件美丽的事物。在他35年的职业生涯中，这位亚利桑那大学图森分校的神经生物学家探索了蟑螂、水虫、天鹅绒蠕虫、卤虾和数十种其他无脊椎动物的微小大脑结构。[...] 从这种繁琐的分析中，Strausfeld得出结论，昆虫拥有"这个星球上最复杂的大脑"。

  Strausfeld和他的学生们并不孤单。圣地亚哥神经科学研究所（NSI）的研究员Bruno van Swinderen在昆虫中发现了更高认知功能的线索——这些线索指向了一个科学期刊所称的"意识的远古根源"。

  "许多人会嗤之以鼻，认为昆虫的大脑在任何方面都可以与灵长类动物相比，"Strausfeld补充道。"但是人们必须考虑构建大脑的基本原理，而这些原理很可能是普遍适用的。" [...]

  "注意力，"van Swinderen说，"是一种全脑现象。一件事不是纯粹的视觉，也不是纯粹的嗅觉。它是不同部分的结合，对我们来说意味着一件事。为什么苍蝇的[注意力]机制不能指向它记忆的连续？"他问道。"对我来说，这只是离可能是意识的东西一步之遥。"

  在文章中，Christof Koch补充道：

  我们对意识在大脑复杂性的哪个层次停止完全不知道。大多数人说，'看在上帝的份上，一只虫子不可能有意识。'但我们怎么知道呢？我们不再确定了。我不再无谓地杀虫了。[...]

  可能意识所需要的是一个足够复杂的系统，有大量反馈。昆虫有这个。如果你看蘑菇体，它们是大规模并行的，并且有反馈。

  Koch尽量避免在走路时踩到昆虫。

• Goldman（2016）引用Antonio Damasio的话说："感觉意味着存在一个心智和一种精神体验，[或]意识。我有充分的理由相信，无脊椎动物不仅有情感，而且有可能感受到这些情感。"

类睡眠状态

• "昼行性昆虫的睡眠、清醒和唤醒的神经相关物"（1983）报告说，采集蜜蜂显示出类似哺乳动物和鸟类睡眠-清醒模式的神经振荡。
• "昆虫睡觉吗？"讨论了昆虫活动和休息周期的更多例子。话虽如此，昼夜节律甚至存在于植物、真菌和蓝细菌中，所以仅凭这一事实并不能得出结论。
• "昆虫睡觉吗？为什么它们与人类惊人地相似"

非刻板行为

• 在他1984年的《动物思维》一书中，Donald Griffin展示了各种昆虫物种的复杂行为，他认为这些行为暗示了意识。他在第5章的结尾评论道（第116页）：

  用有意识努力匹配神经模板来解释本能行为，可能比假设一套完整的运动行为规范（在所有可能条件下产生特征结构）更为简洁。有意识努力匹配模板可能更经济、更有效。[... 当然]不必假设动物[包括昆虫]意识到它们所有的神经模板；也许只有少数重要到足以让动物有意识地思考它们并考虑实现它们的替代方法。

  

  在第105页，Griffin详细阐述了一个例子：

  切叶蚁的工蚁是微小的生物，它们的整个中枢神经系统直径不到一毫米。即使这样一个微小的大脑也包含成千上万的神经元，但蚂蚁必须做许多其他事情，除了收集树叶和照料真菌花园。如此微小的中枢神经系统中存储的遗传指令能规定这些蚂蚁执行的所有详细运动动作吗？或者更合理的假设是，它们的DNA编程了简单概括的发展，如"寻找多汁的绿叶"或"啃掉闻起来不对劲的真菌部分"，而不是指定所有六个附肢的每一次屈伸？

  第111页给出了一个关于蜘蛛的例子：

  W. S. Bristowe（1976）描述了园蛛在处理网中捕获的小昆虫时有时如何改变其刻板行为。如果实验者用镊子将一只挣扎的苍蝇靠近这样一只蜘蛛，它会省略正常行为的早期阶段（沿网跑到苍蝇那里），立即咬它。如果苍蝇已经死了，它会用丝包裹它而不先咬它。在构建复杂的网时，人们常说蜘蛛遵循一系列僵化的行为模式，这些模式可能是本能的，因为一只雌性蜘蛛第一次织网时就几乎完美无缺。但当周围的植被或要跨越的空间不规则时，它会做一些结构上的改变。Bristowe描述了一只通常织对称网的蜘蛛如何在叶子之间的开口使这种形状合适时建造高度不对称的网。在网的中心，通常辐射出丝线连接到周围植被的地方，蜘蛛通常留下一个洞，这样它可以在昆虫撞击网时快速从一侧移动到另一侧。在一个网中，这个洞不是在中心，而是靠近丁香灌木叶子之间开口的一边，丝线形成半圆而不是圆形。

  许多行为学家将蜘蛛网等结构的可变性视为基本不变系统中无意义的"噪音"，并否认蜘蛛可以根据可用开口的形状有意识地调整其网的结构。但最终结果如此有效地适应了捕捉小飞虫的功能，似乎有可能蜘蛛预见到了它们织网的可能结果。

• 这段视频显示一只蜜蜂从墙上拔出一颗钉子，以进入钉子填充的洞里。蜜蜂一点一点地拔出钉子，似乎知道它在试图完成什么。当钉子几乎拔出时，蜜蜂似乎准备飞行，好像它知道钉子会掉下来。当然，这是我对蜜蜂行为的解释，但至少似乎很清楚这不是一个不灵活的、预编程的例行程序。

认知泛化

Menzel和Giurfa（1999），第718页：

Liu等人报告了他们关于果蝇视觉学习及其潜在神经基质的研究结果。他们表明单个果蝇可以完成相当复杂的任务。作者首先训练果蝇将视觉模式（"条件"刺激）与热量的存在或缺失（"非条件"刺激）联系起来。这个想法是动物应该朝着适当的模式飞行以避免危险的热量水平。它们的行为是"操作性的"，因为它们选择的飞行路线决定了热量的传递。实验是在特定的照明条件下进行的，这些条件构成了建立联系的一般"背景"的一部分。

作者接着表明，果蝇可以将这种训练反应"泛化"到其他几个不同的环境背景中。由于背景是定义不明确的刺激，包括来自多种模态的个别特征，作者引入的背景变化是训练和测试之间照明的变化：在白光和单色宽带光之间；在两种单色宽带光之间；以及在恒定白光和带有"暗闪"（灯光关闭200毫秒）的白光之间。这些变化并不影响果蝇的表现。这些结果表明，背景泛化——而不是背景特异性——指导昆虫的学习。但当作者通过消除蘑菇体（一个中央大脑结构）来损害果蝇的正常大脑功能时，他们发现训练模式的保留严格限于学习期间的背景，果蝇不会泛化到其他背景。

来自Christof Koch的"通过研究蜜蜂探索意识"：

特别是昆虫，长期以来被认为是简单的、反射性的生物，具有硬连线的本能行为。不再是这样了。考虑一下蜜蜂（Apis mellifera）的惊人能力。[...]

在人类中，符号信息的短期存储——比如当你将熟人的电话号码输入iPhone的内存时——与有意识的处理相关。蜜蜂能记住与任务相关的信息吗？评估工作记忆的黄金标准是延迟匹配样本（DMTS）范式。受试者看一张图片几秒钟。然后测试图像消失五或十秒钟。随后，两张图片并排显示，动物必须通过推动杠杆或移动眼睛来选择哪一张图片是测试图片。只有当动物记住图像时，才能正确完成这个测试。一个更复杂的版本，延迟非匹配样本（DNMTS）任务，需要一个额外的处理步骤：选择与先前显示的图像相反的图像。

虽然不能指望蜜蜂推动杠杆，但可以训练它们在为DMTS测试修改的圆筒内选择左边或右边的出口。一个彩色圆盘作为迷宫入口的提示，这样蜜蜂在进入之前就能看到它。一旦进入迷宫，蜜蜂必须选择显示与入口颜色匹配（DMTS）或不同（DNMTS）的颜色的臂。蜜蜂在这两项任务中表现都很好。它们甚至能泛化到以前从未遇到过的情况。也就是说，一旦它们接受了颜色训练，它们就"明白了"，现在可以跟随垂直条纹的轨迹，如果在迷宫入口留下一个带有垂直光栅的圆盘。这些实验告诉我们，蜜蜂已经学会了一种抽象关系（DMTS中的相同性，DNMTS中的差异性），不受刺激的物理性质影响。对新刺激的泛化甚至可以从气味到颜色发生。[...]

虽然这些实验并没有告诉我们蜜蜂是有意识的，但它们警告我们，我们在这一点上没有原则性的理由拒绝这一断言。

神经振荡

Prieto-Godino和de Polavieja（2010）：

脑电图和局部场电位（LFP）振荡通常表示神经元集合的周期性相干同步[1]-[3]。振荡已在软体动物[2]、蛾[4]、蝗虫[5]、[6]、大鼠和小鼠[7]、[8]等不同系统中发现，这表明它在高阶处理过程中进行的计算中起着基本作用。哺乳动物大脑中的振荡和同步活动与不同的行为状态或复杂认知任务的执行相关，并被认为参与将个别特征"绑定"成更复杂的感知[3]、[9]-[11]。在昆虫嗅觉信息的第一和第二中继中心的LFP记录中也观察到类似的振荡。[...] 然而，我们不知道在昆虫感觉系统中观察到的振荡和在哺乳动物执行复杂认知任务期间记录到的振荡在功能和计算上是否相关。朝这个方向迈出的第一步是找出在昆虫执行复杂认知任务期间，涉及选择性注意[14]、情境泛化[15]或形成"相同"和"不同"概念[16]等过程时，是否会在更高的大脑结构中出现振荡。最近两份报告将果蝇中从中央大脑结构记录到的LFP振荡活动与不同的行为状态相关联，就像在哺乳动物中一样[17]、[18]。这些研究发现，不同视觉对象的显著性调节了从中央大脑结构记录到的20-30 Hz范围内的振荡活动。[...]

果蝇的LFP反应与猴子和人类视觉选择性注意力的40-60 Hz范围内的生理相关物共享几个关键特征[31]。例如，振幅随显著性增加，显著性可以通过非条件刺激或新奇性增加[32]。此外，最近对大鼠的一项研究报告说，在困难的气味辨别任务中，嗅球场电位中出现了强烈的同步振荡。当任务简单时这些振荡并不存在，可能反映了注意力的增加[33]。因此在果蝇中，正如之前在哺乳动物中所建议的那样[31]，神经同步可能是涉及复杂认知任务如唤醒、知觉整合和注意力选择的共同神经机制。我们在嗅觉系统中的发现，加上其他人在视觉注意力方面的发现[18]，表明尽管果蝇在神经解剖学上与灵长类动物没有同源性，但果蝇可能有类似的机制来建立显著性并将选择性注意力引导到其环境中。

社会行为

• 在他1987年的文章"昆虫的道德地位和灭绝的伦理"中，昆虫学家兼哲学家Jeffrey Lockwood教授总结了基于社会互动的自我意识论点：

  对昆虫意识的另一个理论考虑是Humphrey（1978）工作的延伸（他的工作源自Jolly（1966））关于社会的进化（Griffin 1984）。基本概念指出，动物社会进化的一个关键步骤是建立有效的互动，而这些互动取决于群体成员理解彼此思想、意图和感受的能力。因此，社会性昆虫必须正确判断彼此的心理状态。[...]

  社会性昆虫的行为是为了满足群体传达的需求。人们可以构建一个笨拙的系统来解释社会互动，如食物乞求和营养交换或梳理等行为，而不包括自我意识。然而，很少有人会争辩说社会性昆虫，可能所有昆虫，都表现出对外部事件的意识；它们根据环境条件行动，而且正如前面讨论的，它们表现出能够传达有关这些条件的信息的能力。允许昆虫对外部事件有意识但没有自我意识有点荒谬——认为昆虫通过感觉机制意识到环境、其他昆虫和同类的需求，但通过某种神经阻断，同一只昆虫选择性地不意识到关于自身的感觉输入，这是相当不合理的。

• "昆虫和蛛形纲动物社会行为的进化"，由Jae C. Choe和Bernard J. Crespi编辑：
  

  "社会性"昆虫和蛛形纲动物表现出复杂行为形式，涉及在建造巢穴、防御攻击者或抚育后代方面的合作。[... 这本书的一些章节]如下：

  [...]

  蟑螂的产后亲代投资和亲代照顾

  白蚁的真社会性谱系

  半翅目的母系照顾：祖先、替代方案和当前适应价值

  巨型水虫的亲代照顾进化（异翅目：Bolostomatidae）

  

  蚜虫社会性的进化：一个克隆的视角

  澳大利亚虫瘿蓟马社会行为的生态学和进化

  树皮甲虫和菌甲虫中雄性、雌性和后代之间的互动：生活在洞中对社会行为进化的意义

  [...]

  形态学上"原始"的蚂蚁：社会特征的比较回顾，以及蚁后-工蚁二态性的重要性

  蚂蚁创始蚁后之间的社会冲突与合作（膜翅目：蚁科）

  鳞翅目的社会进化：幼虫社会的生态背景和交流

  螨虫中的社会性和亲缘选择

  殖民性织网蜘蛛：平衡群居的成本和收益

• 来自Lihoreau M, Brepson L, Rivault C的"氏族的重量：即使在昆虫中，社会隔离也可能引发行为综合征"的摘要：

  

  在这里我们报告，在隔离环境中饲养的群居蟑螂（德国小蠊）表现出（i）更强的探索-回避行为，（ii）觅食活动减少，（iii）社交互动意愿降低，以及（iv）评估交配伴侣质量的能力下降，相比于群体饲养的同类。我们证明了社会隔离引发的行为综合征的发生，类似于脊椎动物中描述的综合征，揭示了社会互动和群居对这种非真社会性昆虫物种的重要性。

• Matt Walker的"为什么蟑螂需要它们的朋友"：

  科学家们正在发现，这些据说粗糙、令人毛骨悚然的自动机比我们想象的要复杂得多。

  通过揭示这些昆虫的秘密生活，他们发现蟑螂实际上是高度社会化的生物；它们能识别自己家族的成员，不同代的同一家族成员生活在一起。

  蟑螂不喜欢被单独留下，当它们被单独留下时会身体不适。

  

  它们形成紧密联系的、平等的社会，基于社会结构和规则。蟑螂群体甚至能够为了更大的利益做出集体决策。[...]

  不与其他蟑螂在一起的蟑螂会患上"隔离综合征"。例如，单独留下的年轻德国蟑螂和美洲蟑螂需要更长时间才能蜕皮成为更大的形态，最终成为成虫。

  它们后来的行为也受到严重影响；孤立的年轻蟑螂在以后的生活中更难加入群体和交配。

  年轻的蟑螂似乎需要彼此在身边并保持持续的身体接触才能正常发育。

组织损伤呢？

另请参阅："哪些刺激对无脊椎动物是痛苦的？"

• 正如Eisemann等人在"昆虫感到疼痛吗？一个生物学观点"（1984）中指出的，许多昆虫缺乏伤害感受器，因此可能不会觉得组织损伤是厌恶的。作者补充道：

  我们不知道有昆虫对受伤部位表现出保护行为的例子，比如腿部受伤后跛行或因一般腹部受伤而拒绝进食或交配。相反，我们的经验是，即使在严重受伤或身体部位被移除后，昆虫仍会继续正常活动。

• 话虽如此，根据维基百科关于伤害感受器的文章：

  伤害感受已在非哺乳动物中得到证实，包括鱼类[9]和广泛的无脊椎动物，包括水蛭[10]、线虫[11]、海蛞蝓[12]和果蝇[13]。虽然这些神经元可能与哺乳动物的伤害感受器有不同的通路和与中枢神经系统的关系，但非哺乳动物的伤害感受神经元通常对类似于哺乳动物的刺激做出反应，如高温（40度或更高）、低pH值、辣椒素和组织损伤。

  维基百科关于无脊椎动物疼痛的文章解释得更详细：

  第一个被识别出伤害感受细胞的无脊椎动物是医用水蛭，Hirudo medicinalis，它具有环节动物特有的分节身体，每个节段都有一个神经节，包含T（触觉）、P（压力）和N（有害）细胞。[17]后来对水蛭神经元对机械、化学和热刺激反应的研究促使研究人员写道"这些特性是哺乳动物多模态伤害感受器的典型特征"。[4]

  已经有许多使用海兔Aplysia的伤害感受器进行学习和记忆研究。[18][19][20]其中许多研究集中在支配虹吸管并在腹神经节中有其胞体（膨大端）的机械感受神经元（LE细胞）上。这些LE细胞对增加的压力显示出增加的放电，在造成组织损伤的压碎或撕裂刺激下达到最大激活。因此，它们满足了公认的伤害感受器定义。它们还显示出与脊椎动物Aδ伤害感受器的相似性，包括一种似乎是伤害感受器独有的特性（在初级传入神经中）——被有害刺激敏化。要么捏或刺虹吸管都会降低LE细胞发放的阈值并增强胞体的兴奋性。[21]

• Sonetti等人（1999）发现一种蜗牛物种（扁卷螺）和一种贻贝物种（地中海贻贝）在组织损伤后内源性吗啡水平增加。动物受损的方式如下（第138页）：

  [在]一组20只成年P. corneus标本中，用精细剪刀在足部边缘切出几毫米的切口。在这个手术切口之后，从未导致死亡，动物在24和48小时后被处死。[...] 一组20只贻贝，M. galloprovincialis，通过用精细手术刀切割壳后闭壳肌而受到创伤。所有动物在这种处理后存活了24和48小时。

  Sonetti等人（1999）得出结论（第145-46页）：

  总的来说，数据表明这些动物的特定组织中存在内源性吗啡，并且似乎参与了对物理创伤的反应。

  从Planorbarius获得的生化数据与Stefano等人从M. edulis获得的数据一致。[24,25]。他们还在压力情况下24到48小时之间检测到血淋巴和足神经节中最高水平的吗啡[24,25]。在本研究中，受创伤的蜗牛在神经节、血淋巴、主动脉、免疫细胞和足部的吗啡显著增加，支持了吗啡可能在神经、免疫和血管系统内发挥多重作用的观点。[...]

  总之，无脊椎动物的神经和免疫细胞似乎含有吗啡能信号过程。基于过去的研究，我们推测这种分子可能用于平静或终止神经刺激和/或创伤后创造的免疫和神经细胞的警觉和激活状态[17,23,25]。此外，吗啡能信号似乎类似于被称为神经递质、神经激素以及神经-免疫和神经-血管的经典化学信使系统。在这方面，吗啡能信号过程似乎比以前设想的进化得更早。

• 这个页面报道："在眼柄切除前用利多卡因（哺乳动物的局部麻醉剂）处理的Macrobrachium americanum对虾比未给予麻醉的对虾表现出更少的摩擦、抖动和躲藏行为。[7]"虽然对虾不是昆虫，但它们是无脊椎动物。像对虾一样，一些陆生"虫子"，如鼠妇，也是十足目甲壳类动物。
• 此外，并非所有形式的痛苦都是由直接的组织损伤引起的。昆虫仍然有动机避免某些事物并寻求其他事物。也许它们能感受到饥饿、脱水或内脏器官衰竭的痛苦？事实上，昆虫有很多其他感觉器官，正如维基百科关于昆虫生理学的条目所解释的：

  

  化学感觉包括使用化学感受器，与味觉和嗅觉有关，影响交配、栖息地选择、觅食和寄生虫-宿主关系。[...] 与嗅觉相关的化学感受器对某些物质的敏感性非常高，一些昆虫可以在几英里外检测到特定气味的低浓度原始来源（Triplehorn & Johnson，2005）。

  机械感觉为昆虫提供可能指导定向、一般运动、逃避敌人、繁殖和觅食的信息，这些信息是从对机械刺激如压力、触摸和振动敏感的感觉器官引发的（Triplehorn & Johnson，2005）。[...]

  钟形感受器检测体壁上的压力或应变计，内部伸展感受器感知肌肉扩张和消化系统伸展（McGavin 2001；Triplehorn & Johnson，2005）。[...]

  一些昆虫有温度和湿度传感器（McGavin，2001）

• 在她2001年的"动物痛苦：无脊椎动物的视角"中，Jennifer A. Mather指出：

  控制我们所称的疼痛反应的生理系统在整个动物界中大多是普遍存在的，蜗牛经常被用作此类反应的模型。我们能否将它们视为具有类似于我们的感觉，而不必在它们这样做时关心它们的福利？

  然而，当涉及的动物与你完全不同时，要做出那种信念的飞跃并假设有相似之处就更不容易了。例如，昆虫可以在几条腿断掉的情况下正常行走，并且在寄生虫在体内吃掉它们时似乎毫不在意地生存，而我们可能会感到剧烈的疼痛。这是否意味着它们不能感受到我们感受到的疼痛？我问了一位研究蚂蚁的朋友她对这种明显无法感受到我们感受到的疼痛的看法。她说有一天她不小心把一滴丙酮滴在一只蚂蚁身上，蚂蚁退缩并试图擦掉腹部上的物质。也许这仍然是疼痛，只是对不同的刺激做出反应。或者，也许这只是一个自动的清洁反应。因为核辐射可以在我们没有感觉到任何东西的情况下杀死我们，人类也并不总是对可能的组织破坏做出疼痛反应。



• Lauritz S. Sømme在挪威食品安全科学委员会关于"无脊椎动物的感知和疼痛"的报告中以这段话总结了关于昆虫感知的陈述：

  昆虫的神经系统和感官似乎比甲壳类动物发达，因为陆地上的活跃生活可能更具挑战性。由于昆虫的多样性很大，中枢神经系统和感官的组织存在很大差异。一般来说，昆虫配备了众多感觉器官。大脑在社会性昆虫中特别发达，某些神经中枢的大小可以与学习能力相关。许多孤居昆虫物种也已知具有学习能力。昆虫不会对身体损伤做出反应，但可能对约束表现出强烈的反射。根据我们目前的知识，通常得出结论认为昆虫不能感受疼痛。尽管如此，仍然存在疑问。在无脊椎动物中，社会性昆虫代表了较高水平的认知，在处理过程中应考虑它们的福利。

给予疑点利益？

来自昆虫学家Jeffrey Lockwood的"昆虫会感到疼痛吗？"：

因此，鉴于我们不能确定昆虫是否经历疼痛，我们应该如何对待这些生物？当我教授昆虫解剖学和生理学时，我坚持学生在进行我们预期会对老鼠造成疼痛的实验之前给昆虫麻醉。[...]

[一个原因是]从伦理上讲，我们似乎有义务防范昆虫可能感受到疼痛的可能性。如果我们使用麻醉剂，而事实证明昆虫不会经历疼痛，那么我们错误的物质成本非常低[...]。然而，如果我们不使用麻醉剂，而事实证明昆虫处于痛苦中，那么我们错误的道德成本就相当高。

总的来说，我同意这种观点。作为细节问题，我不会完全使用这种给予昆虫疑点利益的"预防原则"方法。我会将可能的昆虫痛苦乘以感知的概率；这使得昆虫（可能会或可能不会受苦）与我们知道会受苦的动物之间的伦理权衡更加公平。然而，考虑到昆虫具有不太小的感知概率，即使乘以50%、10%甚至1%，它们的潜在痛苦仍然倾向于主导计算。我自己对感知的概率是~40%。^a 考虑到避免对如此多的昆虫造成伤害是多么容易，无论是在宏观尺度上还是在我们的日常生活中，任何合理的感知概率都将对我们的行为产生重大影响。

延伸阅读

• 我强烈推荐"用于实验和其他科学目的的动物的生物学和福利方面"这份长文档的第2.1 - 2.4节，第15-36页（PDF第62-84页），在此总结。特别是，第2.3节的组织方式与当前文档类似。所呈现的信息太多，无法总结，所以我鼓励读者查看原始资料。
• 另一篇优秀的综述文章是Jane A. Smith的"无脊椎动物疼痛问题"。
• 《动物感知》杂志中关于昆虫意识的多作者讨论。

脚注

1. 我现在不相信昆虫是否有感知是一个客观的事实问题，所以谈论概率并不完全准确。从根本上说，我们是否关心昆虫是一个道德选择。然而，事实在告知我们（a）昆虫实际具有什么能力和（b）人类的哪些类型的能力对应于有意识的情感方面非常相关。例如，我们可能认为某个认知特征对人类的情感体验很重要，但后来了解到它完全无关，在这种情况下，昆虫拥有它就不像我们之前假设的那么相关了。反之亦然。所以继续使用概率的一种方法是问"如果我长时间学习和思考这个话题，我有多大可能会关心昆虫？"

   除此之外，我认为感知应该被视为有程度之分的，在这种情况下，问题不太是昆虫是否重要或不重要，而是它们有多重要。我认为经过进一步反思，我很可能会在某种程度上关心昆虫，但我是否会关心一点还是很多仍然不确定。目前我估计，我认为防止一只狗受苦的价值大约相当于防止~100只昆虫以类似方式受苦。这个评估可能会随时间而改变。

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