摘要
在关于昆虫和其他无脊椎动物是否能感受痛苦的争论中,可以提出相互矛盾的证据。例如,从许多研究中可以清楚地看出,无脊椎动物可以学会避免电击、高温、某些化学物质等。同时,也有一些例子表明无脊椎动物似乎对身体伤害毫不在意。在我看来,这些证据表明,无脊椎动物可能会对某些刺激感到痛苦,但对其他刺激可能不会。如果是这样,进一步探索哪些特定刺激对无脊椎动物来说是不愉快的,以及不愉快的程度如何,似乎是有用的,以便为无脊椎动物的道德对待提供信息。
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伤害感受器与痛苦
在一些关于昆虫是否能感受痛苦的讨论中,我们遇到了一个常见的谬误:"由于昆虫缺乏伤害感受器,它们无法体验痛苦"(Garcia 2013)。
这种说法的一个问题是,一些昆虫,如果蝇,确实有伤害感受器。Ballenger (2016):
研究最充分的伤害感受器是果蝇的伤害感受器TRPA1,它与哺乳动物中具有相同功能的基因非常相近。它可以感知压力和热量,并对使辣椒辣(辣椒素)和芥末辛辣(异硫氰酸酯)的化学物质做出反应。我不确定这种蛋白质有多普遍,因为一些伤害感受器有得有失。它也存在于甲虫中,所以painless似乎相当普遍。
然而,"没有伤害感受器 => 没有痛苦"这一论点更重要的问题是,它忽视了感觉输入可以转化为痛苦体验的其他方式。考虑这句谚语:"棍棒和石头可能会打断我的骨头,但言语永远不会伤害我"。棍棒和石头可以激活伤害感受器,而伤人的话语不能。但显然,言语仍然可能引起痛苦,这才是道德上相关的。
人工强化学习主体展示了从痛苦和快乐中学习的基本轮廓,但这些主体通常没有任何类似于伤害感受器的特定结构。强化学习主体可以根据工程师选择的构建方式,接收对世界任意状态和采取的行动的任意奖励信号。
最终,"痛苦"是主体对"负面"事件的一系列反应(这个定义的模糊性正是我想说明的一部分),这些反应可以由各种类型的认知处理触发。同时,伤害感受不足以引起痛苦。单独的伤害感受器发射只是一个简单的信号传递。重要的是认知系统的其余部分如何处理这些信息。
relaximanentomologist (2013)同意我的观点,认为昆虫痛苦的问题并不像"没有伤害感受器 => 没有痛苦"这个论点那么简单,并补充道:"伤害感受不是痛苦。痛苦的当前定义需要情绪反应。人类可以在没有任何物理刺激的情况下感受到痛苦,并且能够产生与痛苦相关的情绪"。同样,Eisemann等人(1984)说(第165-166页):
昆虫明显缺乏任何已知或可能的伤害感受器候选者,这一点意义不大。虽然可以认为特定伤害感受器的进化伴随着体验痛苦状态能力的发展,但其他机制也可能起到这种功能。例如,伤害感受信息可能从非伤害感受机械、化学和热感受器的异常高频放电中解码,就像一些哺乳动物内脏的伤害感受所提出的那样[...]。
可能对无脊椎动物造成痛苦的刺激
热、电击和奎宁或盐等刺激常用于无脊椎动物的条件反射研究。例如,所有这些惩罚措施以及更多措施都被用于果蝇的学习实验(Pitman等人2009)。你也可以在维基百科的文章"无脊椎动物的痛苦"中搜索"热"和"电击"等词。
Perry等人(2013)对无脊椎动物学习的研究进行了惊人的总结,下图(来自第564页)显示了一个样本。我在下面划线标出了看起来是负面刺激的内容。
Cooper (2011),第197页:"关于无脊椎动物是否能感受痛苦存在很大争议,尽管大多数物种对不利刺激都有反应(Cooper 2006)。"
不同物种对痛苦的感受差异
给定刺激是否被给定类型的生物认为是痛苦的,取决于该生物祖先面临的适应性景观。例如,这个页面报道:"像水貂这样的潜水动物和像啮齿动物和大鼠这样的穴居动物对低氧环境很敏感,并且(与人类不同)会避开它们"。Ballenger (2016):"不同的动物使用不同的受体来感知不同的事物。果蝇对芥末的味道感到厌恶,但小龙虾不会。此外,小龙虾对医生在诊所用干冰烧掉疣时产生的那种灼烧感没有反应。"
Sneddon等人(2014)给出了更多例子(第203页):
虽然哺乳动物认为灼烧感是有害的,并避免食用辣椒,但辣椒素不会激活鸟类的受体,所以鸟类可以摄入这些,并作为种子传播的帮助。 [...]
虹鳟鱼的伤害感受器对4°C以下的低温不敏感(Ashley等人,2007年)。这是直观的,因为这些鱼可能经常遇到如此低的温度,将它们视为有害是不适应的。
并非所有有害刺激对人类来说都是痛苦的。惰性气体窒息就是一个例子。Mather (2001)提供了另一个例子(第153页):"因为核辐射可以在我们毫无感觉的情况下杀死我们,人类也并不总是对可能的组织破坏做出痛苦反应。"从这些例子得出"人类不能感受任何痛苦"的结论是错误的。
身体伤害对昆虫来说是否痛苦?
Eisemann等人(1984),第166页:
我们不知道有任何昆虫对受伤的身体部位表现出保护行为的例子,比如腿部受伤后跛行或因腹部普遍受伤而拒绝进食或交配。相反,我们的经验是,昆虫即使在严重受伤或身体部位被移除后也会继续正常活动。例如,一只跗节被压碎的昆虫会继续以不减的力量将其应用于基质。我们的其他观察包括:一只蝗虫在被螳螂吃掉的同时继续进食;蚜虫在被瓢虫吃掉的同时继续进食;一只被解剖了一半的采采蝇飞来进食;毛虫在被寄生蝇幼虫钻入体内时继续进食;许多昆虫在被大型内部寄生虫吃掉时继续正常生活;雄性螳螂在被伴侣吃掉时继续交配。昆虫没有表现出与哺乳动物对痛苦身体损伤反应相当的制动反应,我们对蝗虫对蜜蜂蜇刺反应的初步观察也没有发现任何类似于哺乳动物反应的东西。Wigglesworth提供了更多昆虫对肯定会给人类造成痛苦和剧烈反应的处理没有反应的例子。
Mather (2001),第152页:"例如,昆虫可以在几条腿断掉的情况下正常行走,并且在寄生虫在体内吃掉它们时表现得毫不在意,而我们可能会感到剧烈的痛苦。"
这些轶事确实似乎表明,昆虫至少对某些类型的身体伤害的困扰程度远低于脊椎动物。对这些例子一个不太可能但可能的回应是,虽然受伤的昆虫确实感到痛苦,但在这种情况下继续正常行动是它们能做的最好的。如果发现身体伤害可以用作条件反射研究中的惩罚性无条件刺激,这种观点将得到加强。我不知道有任何这样的研究,尽管它们似乎很容易进行。例如,如果一只蜜蜂在特定气味存在的情况下失去一条腿,也许蜜蜂会记录下"这是不好的,我应该避免将来出现类似的情况,但我应该尽管受损仍尽力继续前进。"当然,似乎更有可能的是—并且与摩根氏法则一致—许多昆虫根本没有将(至少某些类型的)身体伤害登记为不好的机制。
昆虫被捕食的视频
这个视频显示一只雄性螳螂在头部被咬掉后继续交配,尽管它后来确实试图逃跑。
然而,在我看来,大多数显示昆虫被捕食的视频在痛苦方面更加模棱两可。例如,这只被吃掉的苍蝇确实挣扎着想逃跑,这只蝗虫也是如此。这些例子让我认为我们不知道昆虫是否介意身体伤害,而不是得出昆虫可能不介意身体伤害的结论。
Eisemann等人(1984)可能会认为,苍蝇试图逃离螳螂捕食者可能只是反射性的:"一些昆虫行为,如[...]被限制的活昆虫的挣扎[...],虽然表面上类似于高等动物对痛苦刺激的反应,但并不比反射性撤退反应更需要痛觉的存在"(第166页)。
受伤的蚂蚁
虽然提供的证据有限,但一个Reddit帖子说:
今天我坐在后院,看到一只蚂蚁。它正在我坐着的毯子上走。所以,我把它拿起来想移开,然后意识到我实际上可以抓住它的一条肢体/腿。出于好奇,我拔掉了一条腿,想知道人类是否真的可以通过拔掉昆虫的腿来折磨它们。
好吧,我把它拔掉了。然后,它开始走开,好像什么都没发生。仍然好奇,我继续拔掉它的每一条肢体或腿,直到它几乎无法行走。每次我这样做时,它都没有表现出任何痛苦的迹象。
我问这位Reddit用户:"是什么让你认为蚂蚁没有痛苦?因为它继续跑开而不是乱动?对于移动较慢的蠕虫来说,扭动可能是逃离捕食者的最佳方式,而对于蚂蚁来说,也许跑开是最好的。两者可能仍然会引起痛苦—如果不是立即,那么可能在'紧急关头'过后?没有更多信息很难说。"这个人回答说:"它甚至看起来不像是以受创伤的方式跑开。它只是开始以我打扰它之前的同样方式走开。不过,在我拔掉它几条腿之后,它确实似乎移动得更快了。"
虽然我从未拔掉蚂蚁的腿,但我经常把它们移开以避免伤害,通常是让它们爬到一张纸上。我发现当蚂蚁,例如,意识到它们下面的纸在移动时,会"受惊"。它们开始以正常速度的几倍快速在各个方向上奔跑,显然是试图逃跑。同样,我在许多其他无脊椎动物中也看到了类似的"受惊"行为,从蠕虫到蜘蛛。这种行为是否伴随着持久的认知变化?例如,这些"恐惧反应"能否用作经典/操作性条件反射中的惩罚?这样的研究将有助于阐明这些"恐惧"行为在多大程度上是浅层反射,以及它们在多大程度上被无脊椎动物的神经系统更深入地处理。
2017年7月1日,我碰巧看到我的室友不小心踩到了一只木工蚁。踩踏不足以严重压碎蚂蚁,但显然造成了某种伤害,因为蚂蚁在扭动和绕圈跑,直到我几秒钟后尽可能用力和彻底地压碎它,让它(看似)解脱。总的来说,我对昆虫的轶事经验是,它们对身体伤害的反应比"昆虫不会感到痛苦"的文章所暗示的更加戏剧性。
Groening等人(2017)
Groening等人(2017)发现,受伤的蜜蜂相对于蔗糖摄入吗啡的比例并没有高于未受伤的蜜蜂:
采集蜂被subjected to两种不同类型的伤害:(i)对一条腿施加持续压力的夹子和(ii)切断一个跗节。蜜蜂被给予两个饲喂器之间的选择,一个提供纯蔗糖溶液,另一个提供蔗糖溶液加吗啡。我们发现,持续夹压对吗啡消耗量没有影响,因此不太可能被体验为痛苦。截肢的蜜蜂也没有相对偏好镇痛剂,但与完整的对照组相比,它们消耗了更多的吗啡和更多的溶液。虽然我们的数据没有提供蜜蜂为应对疼痛而自我给药吗啡的证据,但它们表明受伤的蜜蜂增加了总体食物摄入量,可能是为了满足创伤引起的免疫反应所需的增加的能量需求。
当然,这个零结果并不是结论性的。例如,也许测试的两种身体伤害(都涉及腿部)不会引起疼痛,但其他身体伤害会。或者腿部伤害确实会引起吗啡不能缓解的疼痛。但吗啡似乎确实能减少对其他有害刺激的反应,正如Groening等人(2017)指出的:"已经在螳螂、蟋蟀和蜜蜂中证明,吗啡注射以剂量依赖的方式减少了它们对有害刺激的防御反应,并且这种镇痛效果可以被纳洛酮阻断。"
Groening等人(2017)提到关于他们的蜜蜂:"我们观察到[...]一些个体用另一只脚踩在夹子上并向下推,可能是试图将其移除。"所以很明显至少一些蜜蜂能感觉到夹子并试图将其移除。然而,这种行为不一定表示疼痛,类似于人类从头发上移除一片叶子并不感到疼痛。Eisemann等人(1984)可能会建议蜜蜂试图移除夹子是梳理行为的延伸?关于类似的行为,他们写道:"大多数这样的例子可以充分解释为由某些类型的刺激反射性引发的适应性行为模式;例如,逃跑和清洁行为的神经回路的激活"(第166页)。
一项鸡自我给药的研究
Groening等人(2017)通过介绍提到:"Danbury等人表明,跛足的肉鸡有选择地选择含有卡波芬作为镇痛剂的食物,这表明它们正在疼痛中。受伤的鸟类比健康的鸟类消耗更多的药物食物,并且镇痛剂的消耗随着伤害的严重程度而增加。"
Danbury等人也被Freire等人(2008)引用,这是一项对修剪喙的鸡的研究。Freire等人(2008)说(第446页):"在10周龄时修剪喙的小母鸡比完整的小母鸡啄食更轻柔,这与这些最近修剪喙的小母鸡正在保护疼痛的喙免受进一步接触的假设一致。"然而(第446页):"没有证据表明四种修剪喙方法[包括未修剪的对照组]的鸟类在同时提供两种饲料时消耗不同数量的含镇痛剂的饲料"。所以这似乎是一个明显的疼痛没有被自我给药实验检测到的例子。因此,似乎可能(如果不一定可能的话)Groening等人(2017)也未能检测到他们的动物subjects的实际疼痛。
Freire等人(2008)不确定为什么修剪喙的鸡没有消耗更多含镇痛剂的饲料,但一种可能性是"卡波芬对修剪喙引起的疼痛类型没有镇痛效果"(第447页)。作者继续说(第447页):
Kupers和Gybels(1995)的研究支持这一后一种解释。他们发现,由部分坐骨神经损伤引起神经病理性疼痛的大鼠,与对照组大鼠相比,并没有消耗更多的芬太尼(一种阿片类镇痛剂)。相比之下,患有伤害性疼痛(佐剂诱导的单关节炎)的大鼠比对照组大鼠消耗显著更多的芬太尼。他们得出结论,芬太尼对神经肌肉疼痛有良好的镇痛效果,但对神经病理性疼痛的镇痛效果较差。卡波芬在鸟类中可能有类似的选择性镇痛效果,对Danbury等人(2000)报告的跛行引起的神经肌肉疼痛有效,但对本研究中修剪喙后的神经病理性疼痛无效。不幸的是,卡波芬在鸟类中的作用机制尚不清楚。
身体伤害对十足类动物来说是否痛苦?
Sneddon等人(2014)解释道(第207页):"十足类动物也表现出对受影响区域的长时间摩擦或保护,这在脊椎动物中也可以看到(Weary等人,2006)。"Sneddon等人(2014)举了几个这样的例子(第207-208页)。表2(第204页)的Sneddon等人(2014)说,(至少一些)十足类动物确实对伤害表现出保护行为,而昆虫则不会。如果这是真的,这有点令人惊讶,因为昆虫和十足类动物都属于节肢动物门,而其他明显对伤害表现出保护行为的动物属于其他门:软体动物门(头足类)a和脊索动物门(脊椎动物)。
Elwood (2012),第25页:
我们还注意到,在撤离壳的寄居蟹中,电击部位会出现长时间的腹部梳理行为[...],而我们没有观察到用台钳将蟹从壳中撬出或在壳争斗中从壳中移除时出现这种行为[...]。长时间的梳理和摩擦表明对有害刺激的特定部位有意识,这不容易解释为反射。
Diarte-Plata等人(2012)
Diarte-Plata等人(2012),第176页:
甲壳类十足类动物的疼痛问题存在公开争议(Elwood等人,2009年;Elwood和Appel,2009年;Newby和Stevens,2008年;Ponnuchamy等人,1980年;Taylor等人,2004年),但越来越多的证据表明,这些动物经历由导致组织损伤的刺激引起的不利感觉效应(Dunlop和Laming,2005年;Sherwin,2001年;Zimmerman,1986年)。在我们的研究中,我们观察到对[淡水虾]M. americanum造成的创伤引起了与疼痛相关的行为,包括作为逃跑反射反应的尾部抖动(Barr等人,2008年)和摩擦受影响区域(Stasiak等人,2003年)。此外,这些生物的标准行为还有五个其他变量发生了改变:躲藏(Balasundaram等人,2004年;Mariappan和Balasundaram,2003年)、方向失调、退缩和进食行为(Newby和Stevens,2008年;Taylor等人,2004年)。
Diarte-Plata等人(2012)报告说,麻醉剂可以减少一些虾的疼痛行为(第177页):
眼柄切除和眼柄结扎是作为甲壳类水产养殖一部分进行的创伤性程序。 [...]
使用利多卡因作为麻醉剂有助于缓解对治疗的一些反应(如抖动),并且有减少摩擦、不躲藏和退缩的趋势。
话虽如此,该研究每种处理只使用了10只动物(第173页),这让我认为结果可能相当嘈杂。正如你在图1-3中看到的,许多由于利多卡因引起的明显疼痛行为减少并不具有统计学意义。作者承认(第177页)"这种利多卡因效果发生在特定情况下,并不适用于所有刺激。"
下一步
正如Groening等人(2017)所总结的,有"需要继续调查无脊椎动物可能感受疼痛的可能性"。他们说:"未来的实验可以包括测量对伤害的生理变化,但要区分伤害感受和疼痛,最大的洞察力可以从行为观察中获得。特别是,回避学习或保护性运动反应表明一种更复杂的反应,暗示中枢处理,而不是简单的伤害感受反射。"
一种简单的方法可能是询问给定刺激(包括各种形式的身体伤害和压力)是否可以用作联想学习实验中的惩罚。这样的研究可以在没有复杂技术的情况下进行。当然,这样的实验本身是不够的,我们应该从多个角度探索昆虫对有害刺激的反应。
在此期间,我认为谨慎的做法是避免对昆虫造成身体伤害。这种伤害可能会引起一些类似疼痛的认知变化(我们还不知道)。即使伤害本身不直接引起疼痛,它也可能导致饥饿b或其他可能引起疼痛的状态。而且身体伤害通常会挫败昆虫的(隐含)偏好。Carruthers (2007),第296页:"无脊椎动物相信事物,想要事物,并制定简单的计划,它们能够有计划被挫败和欲望受挫。"c
而一些刺激,如过度的热,似乎很可能对广泛的无脊椎动物造成痛苦。虽然我找不到Wigglesworth (1980)的全文,但Eisemann等人(1984)关于那篇文章说:"Wigglesworth通过推断他对昆虫行为的观察,得出结论认为,虽然昆虫通常受到的大多数操作可能不会给它们造成痛苦,但某些刺激,如高温和电击,显然会造成痛苦。"同样,Lockwood (2011)解释说:"Vincent Wigglesworth(说真的,这就是他的名字)认为昆虫会经历内部、内脏疼痛以及由热和电击引起的疼痛。然而,他从观察中推断,表皮损伤不会引起疼痛。例如,当一只昆虫的腿受损时,它不会跛行。"如果正确,这个假设表明,例如,在食用昆虫之前活煮它们是残忍的。
脚注
- Sneddon等人(2014),第207页:"鱿鱼似乎不表现出针对性的伤口护理行为(Crook等人,2011),尽管在章鱼Abdopus aculeatus中观察到伤口部位的敏感性增加和长时间行为(Alupay等人,2014)。" (返回)
- 饥饿是否痛苦?这里有一个数据点,来自一种只有302个神经元的极其简单的无脊椎动物。Mori (1999)报告(第416页),如果C. elegans喂养充足,它们喜欢最近所处的温度,而如果它们饥饿2-4小时,它们会避开最近所处的温度。 (返回)
- 请注意,Carruthers (2007)本人不接受对无脊椎动物的直接道德义务(第296页):"对我来说,一个固定点是,尽管无脊椎动物拥有使同情和道德关注成为可能的意义上的心智,但它们不对我们提出直接要求。" (返回)