哈勒法则与单位生物量的感知能力

摘要

哈勒法则指出，较小的动物每单位体重的脑质量比较大的动物更多。由于这一观察似乎普遍适用，它在计算野生动物痛苦与动物群生物量的关系时很有帮助。

引言

我们认为动物的感知能力应该大致与其脑容量成递增函数关系，这是合理的。例如，如果一个动物的脑质量为m，也许我们认为其感知能力与m^α成正比，其中α > 0，比如α = 0.5或α = 1。

然而，动物的具体脑容量数据通常比其整体质量数据更难获得。在生态学中，原始生物量往往是更常用的单位，特别是在考虑食物网中的能量流动时。因此，如果能够快速将动物的整体体重M转换为其脑质量m，将会很有帮助。

哈勒法则

这篇文章解释道：

长期以来对脊椎动物的研究表明，脑质量和体重之间的关系遵循幂律函数。体型较小的个体相对于其体型来说，脑容量较大。这种比例关系被德国进化生物学家Bernhard Rensch在1948年称为哈勒法则，以纪念250年前首次注意到这种关系的Albrecht von Haller。然而，关于无脊椎动物（如昆虫、蜘蛛和线虫）的相对脑容量，人们知之甚少，尽管它们是地球上最多样化和丰富的动物群体之一。但最近一系列关于无脊椎动物的研究证实，哈勒法则同样适用于它们，而且适用范围延伸到了之前认为的更小的体型。

具体来说，哈勒法则假设脑质量m是体重M的函数，形式为m ∝ M^b，其中b是某个系数，如b = 2/3。该方程意味着ln(m) = a + b * ln(M)。

这篇论文指出：

这种体型和脑容量之间的异速生长关系在脊椎动物中已有广泛记录[Cuvier, 1845; Harvey and Krebs, 1990; Hanken and Wake, 1993; Striedter, 2005; Gonzalez-Voyer et al., 2009]。相比之下，对于体型极小的众多无脊椎动物类群，如缓步动物[Zantke et al., 2008]或节肢动物（昆虫、螨虫和蜘蛛）[另见Rensch, 1948; Cole, 1985]，关于脑部异速生长的了解相对较少。[...] 关于无脊椎动物脑部最广泛的异速生长研究提供了10种蚂蚁物种的数据，尽管分类采样有限[...] [Wehner et al., 2007]。该研究表明，蚂蚁的异速生长系数（b = 0.57）与鸟类（b = 0.58）和爬行动物（b = 0.54）相似，但与哺乳动物（b = 0.77）显著不同。

该论文对蚂蚁得出以下结果：

你也可以在这里的表格中看到较小动物具有较高脑体质量比的趋势。

下图取自这篇论文，基于这本书（它用小写m表示体型，而我用大写M）：

这篇论文报告了寄生蜂对哈勒法则的一个例外：

含义

较小的动物每克可能更重要

如果你认为动物的感知能力严格与其脑质量成正比，那么哈勒法则表明，一般来说，感知能力与体重的关系小于线性。

假设m = c * M^b，其中c是某个常数。并假设你认为质量为m的大脑的感知能力与m^α成正比，其中α是某个值。那么体重为M的动物的感知能力与(c * M^b)^α ∝ M^{α b}成正比。

这一点的一个含义是，只要α < 1/b，那么给定生物量的动物群，如果由许多小动物组成，而不是几只大动物，就会包含更多的总感知能力（因此可能会有更多的总痛苦）。具体来说，假设我们有总生物量B，分布在N个大小相等的动物中。每只动物的质量为B/N。总感知能力与动物数量N乘以每只动物的感知能力(B/N)^{α b}成正比。忽略B因子，这与N / N^{α b}成正比，如果α b < 1，则随着N的增加（即动物变小）而增加。

身体代谢与脑容量

克莱伯法则表明，生物体的代谢活动大致与M^3/4成正比。

如果我们假设哈勒法则系数b也是3/4（这对哺乳动物来说大致是正确的），那么脑容量与代谢活动的比率将与M^3/4 / M^3/4 = 1成正比，即无论体型大小都大致恒定。换句话说，给定数量的焦耳代谢能量所能支持的脑质量克年数将是恒定的。这表明，如果你有一定量的食物能量，无论是喂给老鼠还是牛，它都会支持大致相同数量的动物脑质量克年。

为了说明这一点，假设代谢率为每年R焦耳的动物有m千克的脑。R和m都与M^3/4成正比。给定F焦耳的输入食物量，它将在F/R年内被吃掉，并在这些年内支持m千克的脑质量（为简单起见，假设动物在此期间不生长）。^a因此，支持的脑组织千克年数将是m * F/R。由于m和R都与M^3/4成正比，m * F/R与M无关。因此，无论输入饲料如何在不同大小的动物之间分配，或在给定动物的不同生长阶段之间分配，支持的脑组织千克年数都是恒定的。

当然，脑组织千克年数恒定并不意味着痛苦是恒定的，因为较小的动物往往每单位时间经历更多痛苦的死亡。

脑代谢与脑容量

衡量感知能力的一个潜在指标是大脑每秒使用的焦耳数，因为更多的神经元更频繁地发放需要更多的能量。根据克莱伯法则，动物的代谢与M^3/4成正比，根据哈勒法则，该动物的脑体质量比为m/M ∝ M^b/M。假设动物用于脑活动的总代谢比例与动物的脑体质量比成正比，那么动物的脑代谢率与M^3/4 * M^b/M = M^{b - 1/4}成正比。例如，如果b = 3/4，脑代谢将与M^1/2成正比。

由于m ∝ M^b，M ∝ m^1/b，所以动物的脑代谢M^{b - 1/4}与(m^1/b)^{(b - 1/4)} = m^{1 - 1/(4b)}成正比。如果认为感知能力就是脑代谢，这个表达式可以近似表示感知能力作为脑容量的函数。例如，对于b = 3/4，感知能力作为脑容量的函数与m^{1 - 1/3} = m^2/3成正比。一般来说，对于任何b > 0，m的指数都小于1。

这篇文章表明，脑代谢与总体代谢的比率可能大致恒定。如果是这样，那么我在前两段中假设（脑代谢）/（身体代谢）与（脑质量）/（体重）成正比就是不正确的。

脚注

1. 如果动物正在生长，这个论点可能仍然成立，因为动物的不同生长阶段可以被视为不同大小的动物。然而，这一点可能失败，因为生长中的动物需要额外的食物来构建其组织，而成年动物只需要维持恒定的大小？？  （返回）