摘要
本页总结了与各种小型后生动物的感知能力相关的信息。
以下是我根据本文其余部分提供的信息做出的一些粗略概括。实际上,给定分类群内的物种之间可能存在显著差异。下表是一个简化的总结,用于粗略计算。
| 分类群 | 神经元数量(大约) | 已记录的能力 |
| 被囊动物 | ~100 | 习惯化/敏感化 |
| 涡虫 | ? | 习惯化、经典条件反射 |
| 轮虫 | ~200 | 习惯化,有时有交配前守护行为 |
| 线虫 | ~300 | 习惯化、经典条件反射 |
| 枝角类 | ? | 习惯化 |
| 介形类 | ≥ ~103?? | 习惯化、经典条件反射、迷宫学习、行为权衡 |
| 桡足类 | ≥ ~103??; 无节幼体300-400个? | 回避条件反射、迷宫学习、复杂的交配行为 |
在上述动物中,我的感觉是轮虫可能是最简单的,这基于神经元数量(~200)和它们的能力。话虽如此,考虑到神经元数量(302个),人们也会期望秀丽隐杆线虫(C. elegans)极其简单,但它能够进行各种形式的学习,包括经典条件反射,甚至可能场景设置。也许我找不到太多关于轮虫联想学习的讨论,反映了这些动物比C. elegans研究得少的事实。
目录
被囊动物
Perry等人(2013),第567-68页:
海鞘(被囊动物)幼虫只有大约100个神经元,也表现出非联想学习的形式。[...]当光停止时,海鞘幼虫开始游泳,当暴露在光下时它们停止游泳。随着反复暴露在光下,这些行为表现出习惯化(反应随时间减弱)和敏感化(反应随时间增强),取决于光的强度。
狭口涡虫(涡虫)
经典条件反射
Applewhite和Morowitz(1967)报告(第336页):
在4秒的光照后,用Grass刺激器施加5伏特、100毫秒持续时间的双相电击;这导致狭口涡虫停止移动。5秒后光熄灭,然后25秒后再次亮起,重复该程序。每次实验后,清洁腔室并旋转90°后再次使用。使用了15只动物,当每只动物连续四次在每次闪光时停止移动(间隔25秒)时,就认为它被条件化了。平均需要27.3次刺激(标准差12.3)才能以这种方式条件化它们。通过每30秒呈现5秒的150瓦灯光,直到动物不再对其做出反应,这种反应平均在4.2次(标准差1.6)刺激后消退。
亮韦无肠轮虫(轮虫)
神经元数量
Kotikova(1998)说(第139页):"亮韦无肠轮虫的大脑有200个细胞,表现出完美的双侧对称(Ware & Lopresti, 1975)。"我在浏览Ware & Lopresti(1975)时没有看到提到这个事实,但根据Kotikova(1998)中的其他信息,这个神经元数量似乎是合理的,即在研究的10个轮虫物种中,"大脑儿茶酚胺能神经元的数量从6个到11个不等,占大脑细胞总数的约3-7%"(第135页)。
Kotikova等人(2005)重申了"200个神经元"这个数字(第246页):"在轮虫中,大脑神经元构成了身体细胞总数的20%(Martini, 1912)。亮韦无肠轮虫的大脑神经元有200个细胞,表现出完美的双侧对称(Ware & Lopresti, 1975)。"Kotikova等人(2005)还说(第239页):"轮虫体内的细胞总数可达1000个(Martini, 1912)。"
这个页面说轮虫"大约与较大的单细胞生物一样大。它们没有很多细胞,少于1000个"。
体型大小
这个页面关于亮韦无肠轮虫说"雌性长500到1500μm"(根据德语文本的谷歌翻译)。目测这个页面上的图片确认该轮虫长约1毫米,宽约1/3毫米。
交配
Aloia和Moretti(1973)报告(第373-76页):
亮韦无肠轮虫的完整交配过程需要约45-60秒,可分为四个连续阶段:(1)冠状接触,(2)身体弯曲,(3)交配器官附着,(4)交配[...]。交配过程似乎是在雄性和雌性随机相遇后开始的。[...]
在这前两个阶段期间,需要10-15秒,有时20秒,雄性和雌性都可能中断求偶活动。雌性可能围绕其身体长轴旋转或完全收缩其身体肌肉,导致雄性失去接触。雄性可能简单地通过伸直身体并游走来停止求偶行为。[...]
观察到亮韦无肠轮虫的雄性与其他雄性、新生雌性以及从含有维生素E的混合培养物中取出的比自身大两到三倍的其他雌性交配。[...]通常,这些交配发生在两个个体之间。然而,偶尔也观察到两三只雄性同时附着在一只雌性上,或一只雄性与一只雌性交配而另一只雄性与他交配的关系。
这里有一段轮虫交配的视频(虽然我不确定是什么物种)。
圣塔表轮虫(轮虫)
这里有一段这些轮虫的视频。
神经元数量
Applewhite和Morowitz(1966)说(第91页):"例如,轮虫圣塔表轮虫的大脑含有183个神经元,而外周神经节有额外的63个神经元;3"。
交配前守护
圣塔表轮虫的雌性大多静止在基质上,而雄性是更活跃的游泳者。如果它们遇到自己物种的含有雌性胚胎的卵,它们会守护它们并与孵化的雌性交配。实验表明,雄性能够区分雄性、雌性和休眠卵。与早期发育阶段的卵相比,它们对距离孵化只有几个小时的雌性卵表现出强烈偏好。[...]假设雄性通过感知生长中的胚胎产生并通过卵壳扩散的化学物质来判断雌性卵的年龄。
秀丽隐杆线虫(线虫)
神经元数量
这个页面说秀丽隐杆线虫"在雌雄同体中"正好有302个神经元。
Eberhard和Wcislo(2011),第194页:"秀丽隐杆线虫总共有6400个化学突触和900个缝隙连接突触,302个神经元,平均每个细胞24个突触;Altun和Hall, 2008"。
体型大小
这篇论文报告:"959个细胞构成了整个成年雌雄同体(Sulston和Horvitz 1977; Sulston等人1983)。"
这个页面说秀丽隐杆线虫"长度约1毫米"。这个页面说如果有充足的食物供应,该线虫"可长到1.3毫米长,直径80μm。"
化学感受
秀丽隐杆线虫有一个高度发达的化学感觉系统,使其能够检测与食物、危险或其他动物相关的各种挥发性(嗅觉)和水溶性(味觉)线索。其神经系统的大部分和超过5%的基因都用于识别环境化学物质。化学感觉线索可以引起趋化性、快速回避、整体运动性的变化,以及进入和退出替代性的dauer发育阶段。
热避让
Nieto-Fernandez等人(2009)解释(第197-98页):
文献中记录了吗啡对无脊椎动物对厌恶刺激的行为反应的影响(Achaval等人2005; Barr等人2008; Kalil-Gaspar等人2007; Kavaliers等人1983, 1998; Lozada等人1988; Maldonado等人1989; Pryor等人2007; Romano等人1990; Romero等人1994)。在所有情况下,吗啡都会增加动物的潜伏期反应,而阿片受体拮抗剂会逆转这种效果。这种吗啡对热伤害性行为的影响也在寄生线虫猪蛔虫中得到证实(Pryor等人2007)。[...]
秀丽隐杆线虫表现出热/温避让作为一种生存行为(Wittenburg和Baumeister 1999)。我们的结果表明,外源性吗啡、EM1和EM2对热避让产生抗伤害性反应。这种反应是浓度依赖性的,并被纳洛酮和CTOP逆转。这些发现支持秀丽隐杆线虫中存在调节热伤害性反应的类阿片机制。
学习
Ardiel和Rankin(2010)报告了一种只有302个神经元的动物惊人的学习能力:
[秀丽隐杆线虫]已被证明可以对机械和化学刺激产生习惯化,并学会预测厌恶化学物质或食物存在或缺乏的气味、味道、温度和氧气水平。[...]
凭借其不变的细胞谱系和可重复的连接组,秀丽隐杆线虫最初被视为一个可以向前或向后游泳的遗传硬连线自动机。从那以后,它被证明对其环境极其敏感,表现出显著的行为可塑性。[...]
蠕虫神经系统的确定性发育似乎限制了其作为研究行为可塑性模型的用处,但蠕虫一次又一次地证明了其对经验的极度敏感性——研究过的每一种感觉模式都可以介导学习。[...]
到目前为止,蠕虫在实验室中学习的唯一限制似乎是研究人员在设计评估表现的测试方面的创造力。
Bargmann(2006)补充道:
学习可以是依赖于上下文的。在嗅觉学习过程中存在味觉线索或乙醇会导致记忆只在相同的味觉线索或乙醇条件下表达(Bettinger和McIntire, 2004; Law等人, 2004)。[...]
秀丽隐杆线虫可以学会避开与病原细菌感染相关的气味,这种行为类似于哺乳动物的条件性味觉厌恶(Zhang等人, 2005)。
研究表明,秀丽隐杆线虫可以学习机械感觉输入[7]、化学感觉输入[8,9]和热感觉输入[10,11]。蠕虫可以学会接近或避开预示食物存在或缺乏的味道、气味或温度。它们表现出非联想形式的学习,如习惯化和去习惯化,以及联想形式的学习,如经典条件反射和差异性经典条件反射[7-11]。它们还表现出短期和长期形式的记忆[7]。[...]
Law等人[14]现在报告了另一种复杂形式的经典条件反射:场景设置。在这种情况下,假设蠕虫学会了刺激之间的条件关系:在正常生长培养基的线索存在的情况下,苯甲醛预示不会有食物存在蠕虫不会接近正常生长培养基。当正常生长培养基线索不存在时,蠕虫会接近苯甲醛。[...]
在人们寻找可塑性的每个领域,他们都发现了它。
类恐惧行为
秀丽隐杆线虫只有302个神经元,它有一个天然捕食者——另一种叫做Pristionchus pacificus的蠕虫,会咬死秀丽隐杆线虫。研究人员发现,通过将秀丽隐杆线虫暴露在P. pacificus分泌的化学物质中,他们可以引发类似恐惧的反应。当遇到这些捕食者分泌的化学物质时,秀丽隐杆线虫会迅速改变方向并爬走。
他们发现这种引发恐惧的化学物质,一类称为硫脂的新分子,可以激活四个冗余的大脑回路,导致这种行为。此外,即使在恐惧化学物质被移除后,秀丽隐杆线虫仍继续改变其行为。[...]
"多年来,我们认为只有哺乳动物这样的高级大脑才会有这种复杂的反应,"Chalasani说。"但我们的研究表明,一种简单的动物表现出非常类似恐惧的东西。"
在实验中,合著者兼加州大学圣地亚哥分校研究生Amy Pribadi将秀丽隐杆线虫浸泡在含有硫脂的溶液中30分钟。即使在从溶液中移除一小时后,蠕虫仍未产卵——这是急性应激以及类似焦虑的长期反应的指标。进一步的研究表明,在蠕虫反应过程中激活的信号通路与更复杂动物经历恐惧时激活的通路相似。
然而,当蠕虫被浸泡在含有佐洛夫特(一种人类抗焦虑药物)的溶液中时,这些类似恐惧和焦虑的反应并未观察到。
雄性交配
在一个典型的交配事件中[...],雄性最初通过将尾部紧贴在雌雄同体的身体上来响应接触;它开始沿着雌雄同体的身体向后移动,直到到达头部或尾部,然后通过一个急剧的腹部卷曲转身。它继续后退,直到尾部接触到外阴;在雌雄同体的那个区域,它停止移动,插入交配刺,并射精到雌雄同体子宫中。完成所有子行为并非成功交配的必要条件。例如,如果初始接触在雌雄同体的腹侧,雄性可能立即定位外阴,插入交配刺并射精,而不需要引发转身行为。
你可以在这里看到交配步骤。
视频
醋酸线虫(线虫)
我认为这些现在被称为醋酸螺旋线虫,它们"可能在未过滤的醋中发现。"
神经元数量
Applewhite和Morowitz(1966)说(第91页):"线虫醋酸线虫有279个神经细胞的神经系统。10"
蛔虫(线虫)
神经元数量
Eberhard和Wcislo(2011)报告(第174页)神经元数量"在线虫蛔虫中约为254个(Bullock和Horridge, 1965)"。
大型溞(枝角类)
神经元数量
Sims和Macagno(1985)创建了一个计算机重建"小型甲壳类动物大型溞双侧对称成年视神经节一半中所有约200个神经元"。这意味着完整的视神经节,计算两半,将有~400个神经元。显然,这少于整个动物的全部神经元数量,但我不确定少多少。(我没有阅读完整的Sims和Macagno(1985)文章,但我怀疑它给出了这个信息。)
体型大小
这个页面说"雌性可达5毫米大小,雄性约2毫米,因此是最大的溞属物种之一。[5]"
寡毛介形虫(介形类)
体型大小
这个页面显示一只雌性寡毛介形虫长度为0.6毫米。
行为权衡
参见"介形虫食物与反捕食者权衡"。
福氏环介形虫(介形类)
体型大小
Applewhite和Morowitz(1966)说这个物种长0.6毫米(第103页)。
经典条件反射
Applewhite和Morowitz(1966)报告(第103页)福氏环介形虫通过将光与电击配对进行经典条件反射。电击"导致介形虫停止在腔室中移动并关闭其壳"。而且"当单独呈现的光每115秒导致它们连续三次关闭壳时,认为动物已被条件化"。结果如下:
迷宫学习
Applewhite和Morowitz(1966)让福氏环介形虫通过一系列腔室。通往下一个腔室的孔要么总是在左侧,要么总是在右侧。因此,介形虫可以随着时间的推移学习孔可能在哪里,使其能够更快地通过腔室。作为对照,孔的位置在左右之间交替,这是"一个更困难的学习任务"(第100页)。Applewhite和Morowitz(1966)报告(第100页):
实验组的结果[...]表明,在每个腔室中花费的时间随试验次数的增加而减少。[...]对于对照组,在使用的七个腔室中或之后的保留期间,性能没有显著变化[...]。
波氏拟剑水蚤(桡足类)
体型大小
Applewhite和Morowitz(1966)报告这个物种长0.8毫米(第97页)。
回避条件反射
Applewhite和Morowitz(1967)展示了波氏拟剑水蚤的回避学习(第337页):
对于实验组,在接下来的3分钟内,每次动物进入黑暗区域时,都会通过Grass刺激器给予2.5伏特、100毫秒持续时间的双相电击。当动物在黑暗中时,最多给予两次电击,在3分钟的时间内平均给予30次电击。然后,记录每只动物在接下来2分钟内在黑暗中停留的时间。[...]对于实验组,在因进入黑暗一侧而受到电击后,动物在腔室的黑暗一侧停留的时间减少。
出于某种原因,使用相同的程序但只在桡足类在明亮部分而不是在黑暗部分时给予电击,并没有导致学习(第337页)。
迷宫学习
Applewhite和Morowitz(1966)报告波氏拟剑水蚤可以在与上面讨论的福氏环介形虫相同的迷宫测试中学习。事实上,作者说(第100页):"桡足类表现出一次性学习[...]。关于动物是否能够进行这种非连续性(非渐进)学习存在一些争议,但有一些例子。19"
指状水蚤(桡足类)
神经元数量
Eberhard和Wcislo(2011)报告(第174页)神经元数量"在桡足类指状水蚤的无节幼体中可能是300-400个,肯定少于1000个(T. Lacalli,个人通信)"。我想知道成年个体是否有更多神经元?
基于大脑体积估计神经元数量
Applewhite和Morowitz(1967)包含以下有用的表格(尽管他们没有指明这些数字来自哪里):
我认为μ3意味着μm3。b
如上所述,亮韦无肠轮虫雌性长0.5到1.5毫米。在上表中的轮虫中,Philodina的长度最接近,为0.5毫米。假设Philodina像亮韦无肠轮虫一样有~200个神经元。给定20,000μm3的大脑体积,Philodina每μm3大脑体积大约有200 / 20,000 = 0.01个神经元。基于这个比率,我们预计介形类、剑水蚤和缓步动物大约有~1000个神经元,尽管这个估计可能相差很大。
基于线虫神经元的估计会得到更高的数字。上表中线虫的平均长度为1毫米,与秀丽隐杆线虫相同。(302个神经元) / (5000μm3) = 每μm30.06个神经元。
Applewhite和Morowitz(1966)解释(第91页):
从小尺寸的角度来看,轮虫属Colurella的成员特别有趣,因为它们50μ的最小尺寸使它们成为最小的后生动物。9大脑不超过500μ3,可能含有不到200个神经元,干重约为10-9克。
如果大脑确实含有200个神经元,这将意味着每μm3有惊人的200个神经元 / (500μm3) = 0.4个神经元。
另一个单位体积神经元数量的估计来自Applewhite和Morowitz(1966)中的以下段落,第90页:
最近,涡虫作为一个比哺乳动物简单得多的模型系统受到了相当大的关注。它们的尺寸长度为厘米级,大脑为一立方毫米级。尽管涡虫神经元比哺乳动物的小,但它们的大脑仍然含有105个数量级的细胞。
大脑体积约为~1 mm3 = 109 μm3,这意味着每μm3只有0.0001个神经元。也许涡虫的神经元比小动物的更大?
Applewhite和Morowitz(1966)还指出(第91页):
轮虫Monostyla和腹毛动物Lepidodermella,长度均小于150μ,它们的大脑比狗脊神经节或猫浦肯野细胞中的一个神经细胞体还小。
话虽如此,浦肯野细胞"是人类大脑中最大的神经元之一",所以我不知道这种比较有多具代表性。
Applewhite和Morowitz(1966)的习惯化结果
Applewhite和Morowitz(1966)展示了许多小生物对"机械冲击"的习惯化,他们所说的机械冲击是指"支架撞击桌子"引起的物理干扰(第92页)。作者报告(第93页):
对于这种机械刺激,原生动物Spirostomum(长1毫米)、扁形动物Stenostomum(0.6毫米)和Macrostomum(0.8毫米)、轮虫Philodina(0.4毫米)和苔藓动物Plumatella(1毫米)收缩;轮虫Monostyla(0.13毫米)和Colurella(0.7毫米)以及腹毛动物Lepidodermella(0.15毫米)停止移动;枝角类Alonella(0.5毫米)和介形类Cyclocypris forbesi(0.6毫米)关闭它们的壳。
所有这些生物都表现出习惯化(第94-97页)。
海兔敏感化
海兔鳃和虹吸管收缩反射提供了习惯化和敏感化的经典例子。这些过程背后的基本机制已经相当清楚,与大多数神经算法相比似乎相对简单。
有时会提出海兔的例子来声称像敏感化这样的简单行为表明(任何程度的)意识的想法是荒谬的。例如:
事实上,导致Eric Kandel获得诺贝尔奖的[鳃和虹吸管收缩]GSW反射模型可以通过重复向单个神经元喷射5HT来复制。你会认为这个单独的神经元是"有知觉的"吗?
首先,涉及的神经系统远不止一个神经元。这个视频解释(在2:50):"虽然最终涉及数百个神经元产生这种简单的行为,但只有几种不同类型的神经元的活动就可以解释习惯化和敏感化期间的鳃收缩。"这个更大的神经背景对于赋予单个神经元内发生的生化变化意义很重要。作为类比,批评者可以通过询问仅仅刺激外周疼痛神经元是否是"有意识的痛苦"来贬低人类疼痛的想法。但我们应该看整个神经系统中那些疼痛神经元的作用,而不仅仅是孤立地看这些神经元。这类似于对中文房间论证的"系统回复"。
其次,我认为即使机制非常简单,行为仍可能具有道德重要性的痕迹,假设我们关心的是功能行为而不是为了拥有神经元而拥有神经元。从高层次来看,敏感化隐约让人联想到人类在受到惊吓或震惊后"变得紧张"的熟悉体验。一个事件可以让你变得敏感,对其他事件反应更强烈。在人类的情况下,这种行为伴随着大量其他神经和躯体变化,可能包括一些关于你变得更焦虑的自我反思思考。在海兔中,敏感化涉及的变化要少得多。但海兔的敏感化仍然捕捉到了我们在人类情况下认为在道德上相关的过程的轮廓,我看不出有理由认为海兔的敏感化在道德上完全无关(而不是只是不那么重要),仅仅因为它更简单,没有捕捉到人类紧张的大部分细微差别。
脚注
- 这个词的原始拼写是"affect"。我认为,但不确定,作者的意思是"effect",即"引起"。 (返回)
- 以下是对表中一些数字的合理性检查,基于大脑与体重比通常落在~1/10到~1/1000范围内的观察:
- 这个页面说Philodina"伸展时长度可达500微米",这与Applewhite和Morowitz(1967)表中的"平均长度"值一致。这个页面上的图片显示这些轮虫比宽度长得多。让我们猜测它们的长度是宽度的~6倍。将轮虫近似为一个长方体,体积为(500μm) * [(1/6) * (500μm)] * [(1/6) * (500μm)] = 3 * 106 μm3。与上表中20,000μm3的大脑体积相比,这意味着大脑与体重比为1/174(假设质量与体积成正比,即大脑和身体密度相同)。这个大脑与体重比的估计有很大的误差范围,但至少似乎在一个合理的范围内。
- 表格列出线虫长1毫米,这大致符合我之前关于秀丽隐杆线虫的引用:"在食物充足的情况下,可以长到1.3毫米长,直径80μm。"让我们将线虫近似为一个长1毫米、直径(80μm) * (1/1.3) ≈ 60μm的圆柱体。那么体积为(1000μm) * π * (30μm)2 = 3 * 106 μm3。与5000μm3的大脑体积相比,这给出了1/565的大脑与体重比。
- 表格列出介形类长度为1毫米。假设宽度和高度是其一半:500μm。(根据介形类的图片,这似乎有些合理。)那么体积大约是(1000μm) *(500μm) * (500μm) = 2.5 * 108。这意味着大脑与体重比为1/2500,这看起来偏低但并不离谱。