摘要
总的来说，较小的动物在视觉的时间分辨率方面更高，它们能够分辨出比较大动物更高频率的闪烁光源。这表明较小的动物可能普遍具有更高的"主观体验"速率（粗略定义）。然而，一个动物的道德重要性不仅取决于其视网膜或视觉系统传递信息的速度，还取决于其大脑进行的总体处理量。因此，一个更好的衡量心智道德重要性的指标可能是（某种函数的）大脑代谢率，它应该包括神经元放电频率作为一个组成部分。由于较小的动物每单位体重可能具有更高的大脑代谢率，它们可能比简单基于体型的权重所表明的更加重要。
注意：我不是这里讨论的主题的专家。欢迎指正。
目录
时钟速度
在计算机中，"时钟速度"是
微处理器执行指令的速度。每台计算机都包含一个内部时钟，用于调节指令执行的速率并同步各种计算机组件。CPU需要固定数量的时钟周期（或时钟周期）来执行每条指令。时钟越快，CPU每秒可以执行的指令就越多。
在本文中，我将"时钟速度"用于更广泛的意义，指计算机（数字或生物）处理信息的速率。
如果我们认为主观体验由大脑中运行的操作组成，而不是大脑在物理时间上的静态特征，那么主观体验的速度就取决于这些操作运行的速度，而不参考物理时间的速度。如果你是一个运行速度快两倍的大脑，那么你在一分钟物理时间内体验牙痛的感觉与较慢版本在两分钟物理时间内体验牙痛的感觉是无法区分的（忽略外部世界对更快的心智来说运行得更慢这一事实）。
来自"人工智能的伦理"：
假设一个上传[人脑]可以有意识。如果我们在更快的计算机上运行上传程序，这将导致上传（如果连接到输入设备如摄像头）感知外部世界就像被放慢了一样。例如，如果上传运行速度比原始大脑快一千倍，那么外部世界对上传来说就像被放慢了一千倍。有人掉了一个实体咖啡杯：上传观察到杯子缓慢地落到地上，同时上传完成了阅读早报并发送了几封电子邮件。[...]
主观时间速率的可变性是人工心智的一个特殊属性，引发了新的伦理问题。例如，在经历的持续时间在伦理上相关的情况下，持续时间应该以客观时间还是主观时间来衡量？如果一个上传犯了罪并被判处四年监禁，这应该是四个客观年份——可能对应于数千年的主观时间——还是应该是四个主观年份，可能在几天的客观时间内就结束了？如果一个快速的人工智能和一个人类都在痛苦中，是否应该更紧急地缓解人工智能的痛苦，理由是对于每一秒钟的延迟缓解，它经历了更长的主观痛苦持续时间？
文章"大脑有多快？"（链接已失效）对人类的时钟速度进行了非常粗略的估计。
理论上，人们可以关心客观的物理时间和主观的心理时间。只要我们可以关心心智的任何特征，我们就可以对物理时间赋予一些独立于心理时间的价值。例如，我们可能认为运行速度快10倍的心智只有8倍重要，而不是10倍。关心客观时间的一个动机是，构成计算机或大脑的基本物理操作（例如，电子运动）无论时钟速度快慢都以相同的速度运行（假设温度和其他条件相同）。基本物理过程可以被视为更高级计算的"低级子程序"。
最后，我应该澄清，我所说的"时钟速度"不是指个体的时间感知，这是对时间流逝的估计，可能会以各种方式被扭曲。时钟速度，按我使用的术语，是一个更基本的衡量大脑处理整体客观速度的指标，而不是大脑对其体验速度的主观、容易出错和不精确的高级评估和记忆。我的道德直觉表明，在确定大脑处理的道德重要性时，客观时钟速度比感知时间更重要，尽管当然可以在某种程度上关心这两者。我们可以想象编程一个代理人，他相信自己主观上感知到了数万亿年时间的流逝，但我不认为这种虚假的时间感知意味着我们应该将这个心智视为与实际经历数万亿年的人具有相同的道德重要性。
动物大脑是否有时钟信号？
动物大脑与计算机有许多不同之处，所以很明显，大脑不包含与计算机相同意义上的字面时钟信号。但探索是否存在类比是很有趣的。
在意识的LIDA模型中，假设人类大脑有大约10 Hz的认知周期：
LIDA模型假设所有人类认知处理都是通过这种认知周期的持续迭代。这些周期作为交错序列出现，每个认知周期大约需要300-600毫秒（Koivisto & Revonsuo, 2010; Madl, Baars, & Franklin, 2011）。这些周期是级联的；也就是说，重叠的周期有并行运行的过程。然而，这种级联必须尊重意识以串行方式处理信息的方式，以维持意识赋予我们的稳定、连贯的世界图像（Franklin, 2005b; Merker, 2005）。它还必须尊重动作选择的串行性。这种级联允许人类每秒五到十个周期的循环速率。因此，一个认知"瞬间"是相当短的！例如，对于每300毫秒偏移100毫秒的级联周期，周期将以~10 Hz的频率发生。有大量来自神经科学的经验证据表明并与人类这种认知循环一致（Doesburg, Green, McDonald, & Ward, 2009b; Massimini et al., 2005; Sigman & Dehaene, 2006; Uchida, Kepecs, & Mainen, 2006; Willis & Todorov, 2006）。
一个假设认为"小脑协调运动是由下橄榄核细胞群的振荡计时的"受到质疑。
临界闪烁融合频率
Healy等人（2013）表明，一般来说，代谢更快、体型更小的动物具有更高的临界闪烁融合频率（CFF）。
这项研究在许多文章中被广泛普及，如"小动物的慢动作世界"和"小动物以慢动作看世界"。后者文章说：
你是否曾经想知道为什么苍蝇或花栗鼠能如此轻易地躲避你笨拙的人类抓捕？《动物行为》杂志上发表的一项新研究发现，一般来说，动物越小，在短时间内能看到的信息就越多。
我自己也注意到这一点，当我
- 看到花栗鼠极快地在树枝上上下下、四处奔跑
- 观察鸟儿在眨眼间从一根树枝飞到另一根树枝，或者
- 观察昆虫来回嗡嗡飞行，以我眼睛能跟上的最快速度绕过障碍物。
当然，体操运动员也可以非常快，但我认为这些动物的机动性更快，而且无论如何，动物的环境比体操运动员的环境更不均匀，后者可以在同样的平行杠上练习同样的动作序列多年。
时间整合
Healy等人（2013）解释说："生物视觉系统必须将到达视网膜的连续时间和连续空间信息离散化，然后在一定时间段内整合这些信息。"换句话说，视觉信号是基于一定时间间隔内亮度的时间积分，CFF更高的动物在下一次信号传输之前的时间间隔更短。
这个页面报道："只要调制频率保持在融合阈值以上，通过改变光明和黑暗期的相对时间，就可以改变感知到的强度。可以延长黑暗期，从而使图像变暗"。我假设这是因为如果频率高于CFF，视网膜的时间积分总是包括一些明亮和一些黑暗部分，所以随时间的亮度积分就变成了两者的加权平均值。
视网膜/视觉处理速度
我认为CFF的差异可能是由于视网膜和视觉处理速度的差异。Healy等人（2013）提到"在ERG研究中，直接测量视网膜对闪烁光源的电反应被用作CFF的测量（D'Eath, 1998和Schwartz, 2009）。"然而，"在信息到达视网膜后可能还有进一步的时间信息处理，这可能导致行为研究测量到较低的CFF值（D'Eath 1998）"。
这个来源说时间整合可能发生在比视网膜更高的层次："人类和猴子的生理证据表明，高于感知临界闪烁频率阈值的闪烁率仍然可以产生皮层和皮层下视觉反应（Martinez-Conde等人，2002）。因此，闪烁融合背后的时间整合不是发生在视网膜层面，而必须在视觉层级的更高层次发生。"
我认为CFF可以通过修改视网膜或视觉系统的属性来改变，而不需要改变动物的整个大脑。根据Healy等人（2013）的说法：
考虑到代谢率对CFF的强烈影响，一个明显的适应是改变与视觉处理系统相关的生理和代谢，如在绿头苍蝇头部组织（Tatler等人2000）和掠食性剑鱼眼睛（Fritsches等人2005）中观察到的局部加热。这些组织增加了围绕绿头苍蝇或剑鱼视觉系统相关感觉组织的温度，从而允许CFF的上调。在大型、快速游泳的掠食性旗鱼（Carey 1982）和鼠鲨科鲨鱼（Block & Carey 1985）的物种中也观察到类似的适应。一些苍蝇视网膜特定区域内也发现了高分辨率运动检测的生理适应，通常被称为"爱情点"，使它们能够准确识别雌性飞行模式，从而检测配偶（Land & Collett 1974）。
所以看起来2倍更快的CFF并不一定意味着整个大脑的运行速度是2倍，尽管我们可能会先验地预期大脑的其他部分必须运行得稍快一些，以跟上更快的视觉刺激的步伐？
处理的复杂性？
Healy等人（2013）提出的一个解释是，为什么较大的动物有较小的CFF，是因为"较大的体型降低了机动性"，所以这些动物对感觉的高度时间分辨率不那么重要。a另一个推测性的可能性，这只是我自己的想法，是较大的动物通常对任何给定批次的视觉输入进行更复杂的认知处理，这种处理需要更长的时间。b
想象运行一个只在收到HTTP请求时执行简单任务的单线程Web服务器。你可以每秒多次访问这个服务器。相比之下，如果服务器需要进行更复杂的计算，你就不能每秒访问它那么多次。当然，在这个类比中，人们可以继续以与更快服务器相同的速率访问较慢的服务器（只是更多的连接尝试会失败），这就像视网膜以与小脑个体相同的速度在大脑个体中传输信息。但如果服务器始终较慢，那么发出HTTP请求的程序不妨降低访问服务器的速率，这类似于具有更复杂视觉处理的大脑动物进化出较慢的视网膜信号传递？
即使是多线程服务器也可能过载。例如，CloudFlare的524错误页面"通常是由源服务器上的长时间运行进程引起的，例如Web服务器必须等待响应请求的PHP应用程序或数据库查询。"
几个理论解释注意力闪烁现象时提出了与我的服务器类比相同的基本想法：当大脑忙于对一个图像进行复杂的视觉处理时，紧随其后出现的另一个图像将不会被处理，因为"服务器"仍在忙于处理第一个图像。c
如果大脑较大的动物确实倾向于对视觉图像进行更复杂的处理，那么这在某种程度上会抵消较小动物由于时钟速度更快而比我们想象的更重要的想法。视觉处理每秒的总道德重要性将是（每秒处理的视觉图像数量）*（每个图像的处理复杂性）。也许第一个因素对小动物来说更大，但第二个因素对大动物来说更大。
大脑代谢作为关键指标？
计算机的处理速度不仅由时钟速度决定，还由每个时钟周期完成的计算量决定：
重要的是不仅要看时钟周期，还要看CPU每个时钟周期可以完成的工作量。[...]
[...] 现代处理器还有其他改进，使它们能够更快地运行。这包括额外的CPU核心和更大量的CPU可以使用的缓存内存。
同样，一个更复杂的大脑可能在视网膜每次激活时进行更多的处理，并且可能有更多的"核心"（并行网络）来进行计算。d
如果大脑视觉系统的道德重要性是（每秒处理的视觉图像数量）*（每个图像的处理复杂性）的函数，那么也许我们不应该只看时钟速度，而应该看大脑代谢，因为更快的处理和更复杂的处理都会使用更多的能量。
大脑代谢有点像国内生产总值（GDP），因为它粗略地近似了大脑中发生的总信息处理量，并且不依赖于对特定措施（如CFF）如何跟踪大脑处理速度的假设。
GDP是经济体在单位时间内生产的商品和服务的总价值，以人们购买东西的货币计量。同样，我们可以认为大脑组件使用存储在ATP中的能量"购买"计算处理，ATP是所谓的"细胞内能量转移的'分子货币单位'"。大脑代谢是大脑单位时间内产生的计算服务的总"价值"，以大脑的货币单位计量。另见"代谢货币"。
与GDP一样，大脑代谢只是一个粗略的指标，无法捕捉我们关心的大脑处理的哪些部分比其他部分更重要的细微差别。例如，与快感体验相关的大脑处理可能比小脑对运动的控制更重要，但这两者可能每个神经元动作电位使用的能量相当。
如果较大的动物有较低能量效率的神经元或计算过程（类似于通货膨胀，其中一美元的名义GDP购买的实际价值较少），那么我们可能会比它们的大脑代谢单独所表明的更少关心它们。
大脑代谢为哪些神经过程提供能量？
这项研究说"神经元和星形胶质细胞一起的总葡萄糖使用直接与谷氨酸介导的突触传递耦合[32]，[34]，[36]，这占大脑皮层总葡萄糖使用的80-90%[32]。"
根据这个页面："大脑能量消耗的大部分可能用于主动运输离子以维持和恢复在兴奋和传导过程中放电的膜电位"。
这项研究估计了灰质处理不同部分的能量消耗，发现动作电位使用最多的能量："预测动作电位和谷氨酸的突触后效应消耗了大部分能量（分别为47%和34%），静息电位消耗较少（13%），谷氨酸回收仅使用3%。"
这项研究说：
维持和恢复被信号传递过程（如突触后电位和动作电位）耗散的离子梯度，以及神经递质的摄取和循环利用，是导致大脑高能量需求的主要过程（Attwell and Laughlin, 2001, Alle et al., 2009）。在这些过程中，突触电位而非动作电位似乎代表了与维持兴奋性相关的最大能量成本（Alle et al., 2009）。
引用的Alle等人（2009）论文进一步阐述：
根据这些数据，我们计算出苔状纤维[动作电位]AP本身与下游事件[...]的成本比率上限约为0.15 [...]，这将活动依赖的能量需求重点转移到由递质释放引发的下游过程，正如体内工作所建议的那样[...]。
这些引用表明，神经元使用的大部分能量与计算工作有关：动作电位和它们之后的"清理"。
大脑代谢跟踪放电频率
这项研究提到大脑区域的代谢率在某种程度上跟踪该区域的活动：
大脑能量代谢的一个显著特征是能量需求和供应（反映在葡萄糖和氧气从血管系统的输送）之间存在紧密耦合。事实上，任务依赖的大脑活动增加总是伴随着局部血流和葡萄糖利用的变化——这些过程分别被称为神经血管和神经代谢耦合[...]。这些密切关系构成了功能性脑成像技术的基础，使大脑中的"功能映射"研究成为可能。
这个页面补充道：
神经元没有以糖和氧气形式的内部能量储备，所以它们的放电会导致需要更快地输入更多能量。通过一个称为血液动力学反应的过程，血液以比非活跃神经元更高的速率向它们释放氧气。
这项研究发现，通过fMRI测量的大脑代谢百分比变化大约等于通过细胞外记录测量的大脑放电频率百分比变化。为什么会这样，考虑到大脑中许多不同的过程都使用能量，而不仅仅是动作电位？作者解释道：
一系列耗能过程与单一电活动成比例的明显矛盾可能会得到解决，如果这些过程都与电活动的平均速率耦合（30），在这种情况下，就是一组锥体神经元的放电。这种耦合已经被Attwell和Laughlin（31）提出，他们计算了这些不同过程之间的能量分布。他们的结果表明，与皮层信号传递相关的几乎所有能量都与锥体细胞的集合放电频率耦合。此外，他们计算出在每个神经元4 Hz的静息放电频率下，超过80%的总ATP用于与谷氨酸释放耦合的功能过程。
大脑代谢是一个不完美的衡量标准
细胞传输每单位信息的代谢成本可能会有很大差异。例如，Niven、Anderson和Laughlin（2007）的图6显示，四种果蝇物种的光感受器每传输一位信息所需的ATP分子数量范围约为一个数量级。作者给出了一个类比："果蝇光感受器类似于汽车；一辆高性能的保时捷Carrera GT即使在相同的低速行驶时（城市循环），每公里消耗的燃料也是低性能本田思域的三倍。"
此外，"传输的信息位数"本身就是一个相当粗略的指标。正如同一作者所解释的："信息率不是判断效率[或者，Brian Tomasik会补充，意识]的唯一神经元性能衡量标准。对神经元最合适的衡量标准将由神经元在电路中处理信号和决定行为的作用来定义。"
因此，大脑的能量使用并不是其信息处理或意识的完美衡量标准。但能量使用给出了一个非常粗略的概念，而且这个指标通常比大脑信息处理的更复杂指标更容易获得。
大脑代谢与动物大小
正如我们可能预期的那样，较小的大脑不仅有更快的CFF，而且每单位质量的代谢率也更高。克莱伯法则假设动物的身体代谢率与其质量的3/4次方成正比。这并不特别针对大脑代谢，但假设大脑代谢是总体代谢的一个相当恒定的比例，克莱伯法则也应该大致适用于大脑代谢。然而，这项研究认为"大脑代谢不一定以任何决定性的方式与整体身体代谢相关的可能性；任何明显的关系可能是巧合的，并且取决于大脑大小作为其神经元数量的函数的缩放率，我们已经证明这在哺乳动物目之间是不同的[24]，[25]，[41]。"
这项研究发现较大的大脑每克代谢率较低："大脑中总氧气和葡萄糖消耗与其体积相关的缩放指数是相同的，为0.86 ± 0.03，这显著大于已经被建议用于整体基础代谢与体重关系的指数3/4和2/3。"也就是说，如果我理解正确的话，大脑代谢与（大脑体积）0.86成正比。结合较小的动物通常有更大的脑-体质量比这一事实，这表明较小的动物每公斤体重可能有更多的大脑代谢。
同一研究还提到较大的大脑有较低的平均放电率（即较低的"时钟速度"？）："放电率和释放概率的乘积应该随着大脑大小的增加而减少，幂约为-0.15，这与根据人类基础大脑代谢率估计的低放电率一致[21, 42]。[...] 放电率应该随着大脑（身体）大小的增加而减少，这也与鸟类感觉神经元放电率的等位数据一致[43]。"
有趣的是，这项研究发现"大脑的总代谢成本似乎是其神经元数量的一个简单、直接函数，每个神经元都受限于固定的每神经元能量预算，无论大脑大小如何。"这一发现可能支持使用神经元数量作为道德相关大脑计算的代理指标。
值得记住的是，上述一些陈述只在特定的动物分类集合内是正确的。我猜测，例如，变温动物的大脑代谢需求比同样大脑大小的恒温动物要低？？如果是这样，也许变温动物每秒的重要性比同样大脑大小的恒温动物要低。另一方面，如果变温动物不需要加热它们的身体，那么它们的代谢活动是否有更多针对"有用的计算工作"？如果是这样，这是否表明变温动物每单位代谢执行更多的神经计算？如果是这样，这些差异有多大？作为一个类比，我们可以想象恒温动物是使用电力既用于加热又用于运行计算机的家庭，而变温动物只使用电力来运行计算机，所以变温动物每千瓦时电力实现更多的计算？e
van Huis等人（2013）："因为它们是冷血动物，昆虫在将饲料转化为蛋白质方面非常高效"（第2页）。将饲料转化为蛋白质是身体的一项"计算"任务，利用的代谢过程与活跃大脑中发生的过程并不太不同。如果昆虫的身体生长可以因变温而更有效率，也许昆虫执行的其他计算任务，包括它们大脑中的任务，也更有效率？
原始帖子
当前的文章始于2011年在Felicifia上的这个帖子。
脚注
- 可能相关：较大的动物有较慢的步频。 (返回)
- 特别是，我的假设是较大大脑中更复杂的处理需要更长的时间，这涉及许多组件之间的来回通信。如果较大的大脑只是因为这些图像被沿着更长的前馈处理管道单向发送而需要更长时间来处理图像，那么这不会影响图像可以被处理的速率。那种情况就像汽车在更长的高速公路上行驶与在较短的高速公路上行驶：单个汽车在任何一种情况下都可以以相同的速度行驶。但在复杂处理需要来回信号传递和等待其他大脑区域请求的情况下，更复杂的处理会减慢速度，因为后面的信号必须等待第一批处理完成。这就像交通在一条繁忙的街道上移动得更慢，该街道在十字路口有交通信号灯（即，汽车之间有更复杂、互动的事件），而不是在一条只是无阻碍地朝一个方向行驶的街道上。 (返回)
- 例如，这项研究提出了一个视觉检测的两阶段模型，其中第2阶段更复杂因此更慢：
根据Duncan（1980）的观点，我们假设早期处理水平（第一阶段）产生的表征不能作为后续报告或反应的基础，而需要额外的处理。暂时活跃的候选目标刺激的表征必须转移到更持久的表征中（如口头短期记忆）才能用于后续报告，或者如Duncan所建议的，甚至作为手动反应的基础。这种转移需要第二阶段处理，导致目标的完全识别和巩固以供后续报告。我们认为这个阶段是容量有限的，在[快速序列视觉呈现]RSVP任务中使用的高呈现速率下超过了项目的刺激持续时间。这个处理阶段不是在刺激开始时开始，而是在第一阶段目标检测之后才开始。我们假设第二阶段是由第一阶段检测到（可能的）目标时发生的瞬时注意力反应启动的。这种注意力反应主动选择并增强目标的处理（Nakayama & Mackeben, 1989; Weichselgartner & Sperling, 1987）。[...] 当[第二个目标]T2在第二阶段空闲之前出现时，它将被第1阶段处理检测到，但第2阶段处理将被延迟。延迟越长，T2丢失的概率就越大，根据我们之前的假设，第1阶段表征是短暂的。
注意：我还没有完整阅读这里引用的研究。 (返回)
- 这是一个松散的类比。计算机不会像大脑那样每个时钟周期都将计算发送到不同的核心。 (返回)
- 正如你可以从这些句子中的问号看出，这都是我的推测。也许这些问题已经在文献中被讨论过了。 (返回)