河流中的浮游动物密度

摘要

本页列出了河流中(后生动物)浮游动物密度的估计值。密度差异很大,但通常在每升约10¹到约10³个个体之间,其中大多数浮游动物是轮虫。

一般背景

生活在河流中的浮游生物被称为"河流浮游生物"。

这项研究说(第49页):

确认最早的河流概念,如河流连续体概念(Vannote等人,1980年),在许多较大的河流中观察到了向下游方向的浮游生物发展(De Ruyter van Steveninck等人,1992年;Meister,1994年;Viroux,1997年,2002年;Kim & Joo,2000年)。

这篇论文说(第1488页):

河流中的净初级生产力部分受到浮游植物被河流螺旋形、向下游循环模式冲到光合作用区以下的时间量,以及可用于底栖微藻生产的底部表面积的限制。至少前者影响河流浮游动物的生产(Pace 等人,1992年)。

缓流的相关性

这本教科书说:

浮游植物和浮游动物是未受干扰的流水[即河流]生态系统的次要组成部分。在密西西比河、英国泰晤士河或俄罗斯共和国第聂伯河等被大坝或闸门大大减缓水流的地方,情况并非如此。在这里,由于水的停留时间长于细胞分裂所需的时间,真正的浮游植物出现了[...]。

这项研究说(第1060-61页):

河流浮游动物的动态通常被认为是由种群的运输控制的(Hynes 1970)。最近的研究证实了这一观点,同时也记录了运输过程中显著的种群增长(Saunders和Lewis 1989)。此外,浊度和食物等其他因素也可能调节河流中的浮游动物。高浓度的悬浮有机和无机颗粒可能对某些浮游动物的摄食、生长和繁殖产生负面影响(Arruda等人1983;McCabe和O'Brien 1983;Threlkeld 1986;Hart 1987,1988;Kirk和Gilbert 1990)。此外,尽管河流中可能有丰富的浮游植物和细菌,但这些资源的相当一部分可能是不可食用的、有毒的或质量差的食物(Arruda等人1983;Pace等人1983;Fulton和Pearl 1987;Hart 1988)。

[...]在大多数河流的上游,由于向下游的平流作用如此迅速,以至于浮游生物种群无法发展(Hynes 1970)。在下游或潮汐部分,由于水的停留时间较长,种群可能出现正增长。

这篇论文补充道(第1163页):

缺乏对河流浮游生物的研究可能源于人们认为河流不适合浮游动物生存的观点。然而,河流浮游生物通常在大型河流的主河道中丰富,尽管调节其空间分布的因素尚未完全理解。最近的研究强调了水停留时间对浮游动物发展的重要性(Basu & Pick 1996)。随着河流长度的增加,水停留时间增加,浮游生物往往在下游更加丰富。一般来说,这种下游增加与浮游生物发展所需时间的增加有关(Viroux 1999; Zimmermann-Timm等人2007)。

轮虫的优势地位

这篇论文说(第1486页):"轮虫通常是河流中最丰富的浮游动物(例如Pace, Findlay & Lints, 1992; Thorp 等人, 1994; Kobayashi 等人, 1996; Kim & Joo, 2000)"。

这篇论文同意(第1168页):

下维斯瓦河的浮游动物群落以轮虫为主[...]。在包括易北河(Zimmermann-Timm等人2007)、多瑙河(Reckendorfer等人1999)、卢瓦尔河(Lair & Reyes-Marchant 1997)、莱茵河(Friedrich & Pohlmann 2009)、波河(Rossetti等人2009)和达令河(Shiel 1985)在内的几条河流中也观察到了类似的轮虫优势。有人认为,河流中轮虫的明显优势可能是由于它们相对于较大的甲壳类浮游动物而言,世代时间较短(van Dijk & van Zanten 1995; Lair 2006)。此外,Pourriot等人(1997)报告说,小型轮虫被捕食鱼类消灭的程度较小。简单来说,轮虫比甲壳类物种更能适应流水栖息地的不利条件(Marneffe等人1996; Demetraki- Paleolog 2004)。

Orsi和Mecum (1986)

Orsi和Mecum (1986)研究了萨克拉门托-圣华金三角洲的浮游动物。在他们的"引言"中,他们解释道:

加利福尼亚中部萨克拉门托河和圣华金河的大型内陆三角洲是河口型的,因为它有潮汐,但盐度入侵通常仅限于低河流期间的西部延伸部分。一些河道中有高密度的淡水甲壳类动物,但其他河道尽管盐度水平可以忽略不计,却只有稀疏的种群(Turner 1966a)。

采样是通过"10分钟的斜向底部到表面拖网"(第327页)进行的,所以我认为这项研究报告的密度代表了整个河水柱中的密度,而不仅仅是表面的密度?(相比之下,本页总结的其他一些研究只从靠近表面的地方采样。)

在"淡水浮游动物丰度模式"部分(第332页),作者报告:

轮虫是最丰富的群体,密度为10⁴-10⁵ m^-3[即每升10到100个]。枝角类次之,密度为10²-10⁴ m^-3[即每升0.1到10个],成年桡足类最少,密度通常< 10³ m^-3[即每升< 1个](图11)。

这使得桡足类的丰度相对于其他浮游动物群体(包括幼体和成体)产生了偏差。为了澄清桡足类相对于其他浮游动物的丰度,计算了斯托克顿和胡德(从未或很少发现E. afinis的地方)每年早期生命阶段的丰度。在这两个站点,桡足类所有生命阶段的总丰度都大于枝角类的丰度,但低于轮虫的丰度(表1)。可以合理地推断,这种关系在整个三角洲都成立。

有趣(和悲伤)的是,早期桡足类生命阶段比成年个体丰富得多。人们可能认为,另一种解释可能是年轻个体在这个时候只是更丰富。然而,这似乎不太可能,因为这些数字是长期采样期的平均值:"3月至11月的平均值"(第335页,表3的标题)。

Pace等人 (1992)

Pace等人 (1992)研究了"哈德逊河潮汐淡水部分"的浮游动物(第1060页)。"研究区域主要是河口的淡水部分,除了在晚夏,当空间分布研究也包括了微咸水部分"(第1062页)。

关于采样深度(第1062页):

使用开放式隔膜舱底泵在0.5米深处采集浮游动物样本。由于河流均匀混合,单一深度的样本足以表征水柱(Findlay等人199la, 199lb)。

作者发现以下丰度(第1064页):

我猜测河流生物量较低的一个原因可能是,在河流中(第1068页):

浮游动物群落的大小结构似乎更均匀地由小型物种主导,而不像湖泊中那样(Shiel等人1982)。许多因素可能有利于河流中的小型浮游动物。小型物种有短的世代时间,这可能减少平流损失的影响。当存在高浓度的丝状和/或有毒藻类时,小型物种比大型物种更成功地摄食和生长(Webster和Peters 1978; Fulton和Pearl 1987; Fulton 1988; Gilbert 1990),这种情况在河流中经常出现(Hynes 1970),包括哈德逊河,那里有高密度的丝状和胶质蓝绿藻(Marshall 1988)。最后,小型物种可能在浑浊的环境中更有优势。

Thorp和Mantovani (2005)

地点

Thorp和Mantovani (2005)在美国对草原河流进行了采样,采样地点如下图中的星号所示:

这些河流有时用于灌溉农田。例如:

• 埃尔克霍恩河的"流量在其整个长度上变化很大,取决于融雪、降雨和灌溉需求。" 而且"由于高温、降雨量低和农作物灌溉等因素,埃尔克霍恩河的水位在7月中旬至8月期间会较低。"
• 这个页面说"怀俄明州北普拉特河上的一系列大坝利用了来自怀俄明州和科罗拉多州山区的融雪。这些项目发电并为内布拉斯加州西部和怀俄明州东南部的几十万英亩农田提供水源。该项目使内布拉斯加州中部潘汉德尔成为该州最广泛的地表水灌溉区。"
• 对于尼奥布拉拉河,"到了晚秋,随着对河水用于灌溉的需求减少,河水水位开始上升。"

Thorp和Mantovani (2005)自己说(第1479页):"直接或地下水提取用于[...]农业是大多数草原河流的一个严重问题。"

Thorp和Mantovani (2005)指出(第1476页),"所有五条草原河流相对于其流量而言都相当宽,浅(通常<2米深),与典型的森林生态区河流相比较为浑浊。"

采样深度是多少?从第1479页:

2004年7月至9月,从浅浅的堪萨斯河采集了78个浮游动物样本,平均深度约为32厘米,使用小桶进行多次抓取采样[...]。

2003-2004年夏季,从阿肯色河、堪萨斯河、普拉特河、埃尔克霍恩河和尼奥布拉拉河每条河每年额外采集4-8个20升的浮游动物样本(总样本量= 48)。使用12伏隔膜泵从约1米深处将浮游动物抽入20升桶中[...]。

结果

下图显示了浮游动物密度(见右侧刻度)。平均密度在每升10²个浮游动物的数量级。

大多数浮游动物是轮虫,你可以在这张显示堪萨斯河时间变化的图中看到:

总结他们的发现,Thorp和Mantovani (2005)解释道:

草原河流中的总浮游动物密度(约81 L^-1)介于俄亥俄河(约92 L^-1)和圣劳伦斯河(约43 L^-1)之间,但相对丰度显著不同。在草原河流中,轮虫占浮游动物个体的>99%,但在其他河流中仅占约37-68%。

Zimmermann-Timm等人 (2007)

Zimmermann-Timm等人 (2007)研究了德国"易北河的Potamal区域"(第49页)。"在每个站点从主流采集表面样本"(第50页)。

下图显示了沿河流的趋势,其中左侧图表上较大的Km值代表更下游的位置。

这些密度相当高。这部分是预期的,正如作者解释的那样(第50页):

易北河的Potamal区域有约600公里的自由流动段,富营养条件和自养和异养食物生物的大量生长,为明显的纵向浮游动物发展提供了潜在的有利条件(Meister,1994; Holst等人,2002)。[...]

自1990年德国统一以来,增加的污水处理厂容量减少了有机污染,但易北河仍然是中欧污染最严重的河流之一(Adams等人,1996; Guhr等人,1996),营养物质浓度高,电导率高

这张图显示了主要支流中轮虫的丰度:

Napiórkowski和Napiórkowska (2013)

Napiórkowski和Napiórkowska (2013)研究了维斯瓦河,这条河"是波兰最长和最大的河流"。

采样方法如下(第1164页):

所有浮游动物样本(定性和定量)均从主河道采集(这在所有水道研究中都是典型的)(Greenberg 1992; Viroux 1997; Lair 2005),采样深度为0.5至1米,使用标准方法,通过5 dm³ Patalas采样器进行。

由于样本只从河流顶部约1米处采集,因此不清楚计算出的丰度如何推广到河流的较低深度。

作者报告了以下丰度(第1166页),值得记住的是1立方分米(dm³)等于1升:

在整个研究期间,下维斯瓦河浮游动物的平均密度为104个/dm⁻³,变化范围从34个/dm⁻³到348个/dm⁻³(表3)。轮虫是优势群体,平均数量为84个/dm⁻³,占浮游动物的81%。桡足类在甲壳类中占主导地位。桡足类的平均数量为19个/dm⁻³,占浮游动物的18%。枝角类仅占1%,平均数量为1个/dm⁻³[...]。

下维斯瓦河是"中度富营养的",因此"可能为明显的纵向浮游动物发展提供有利条件"(第1168页)。尽管如此(第1169页):

与其他欧洲河流相比,下维斯瓦河浮游动物的丰度和生物量较低(van Dijk & van Zanten 1995; Marneffe等人1996)。毫无疑问,广泛的河流调节和随后的河流流量制度对泛滥平原产生了负面影响,进而影响了河流群落。过境中无脊椎动物的生长是不够的,在未受管制的条件下,河流浮游动物是从与河流相连的邻近静水水体补充的(Lair 2005)。尽管沿着维斯瓦河河道周边存在静水水体(包括河岸边缘、侧面河道和泛滥平原栖息地),这些水体充当储存区,但研究段的流量太低(低于580 m³ s⁻¹),无法连接这些储存区和河流的主河道,阻止了生物进入河流(Napiórkowski 2010; Dembowska & Napiórkowski 2012)。这解释了研究期间记录到的下维斯瓦河浮游动物的低丰度和生物量。

我如何抽样上述研究

上述研究并不是文献的严格随机样本,但我不认为它们有显著偏差。我是在2016年11月通过谷歌搜索诸如{浮游动物河流密度}和{"河流浮游生物"丰度}等短语找到它们的。然后我浏览了结果,选择了那些作者实际测量了丰度并以易于理解的方式呈现这些信息的论文。我试图在西方国家的河流位置(美国中西部、美国海岸、欧洲)中获得一些多样性。除此之外,我没有应用特别的偏见。

在整个浮游动物丰度研究中,可能存在一些偏差,使得浮游动物密度过大,因为研究河流浮游动物的人倾向于研究那些有相当数量浮游动物的河流,而不是那些没有的河流。