CO₂和气候变化对陆地净初级生产力的影响

摘要

本页汇编了温室气体排放和气候变化在未来几十年可能增加和可能减少陆地植物生长的信息。净影响非常不明确。我倾向于较低的净初级生产力(NPP)，因为初级生产会导致无脊椎动物的痛苦。陆地NPP只是评估气候变化所有影响时要考虑的一个方面；例如，对海洋NPP的影响可能同样重要。

引言

这篇论文说：

在陆地上，报告表明热带碳汇在下降^15,16，植物死亡率增加^17,18，由于干旱和极端事件，植物生产力下降^19,20。相反，其他报告称CO₂浓度升高导致光合作用增加⁸和生物圈变绿^21,22。陆地碳汇增强中涉及的不同过程的相对贡献仍未量化。

CO₂施肥效应

"为二氧化碳辩护"提出了一些理由，认为更多的CO₂会提高植物效率并增强其抵抗干旱的能力。文章指出，一些温室管理者故意向温室中添加CO₂以增加产量。(请注意，从我的角度来看，这相当于对CO₂的谴责而不是辩护。)

CO₂浓度的增加减少了光呼吸，这转化为更高的植物生产力，尽管较高的温度通过增加光呼吸在某种程度上抵消了这种效应。

Ainsworth和Long (2005)包含以下图表：

这项研究发现，给植物更多的CO₂平均增加了24%的净初级生产力。幼树和其他小型植物对较高的CO₂反应良好，但尚未确定更成熟的树木会如何反应。

这篇文章解释道："在全球范围内，随着大气CO₂水平的上升，植被正在锁住更多的碳。植物生长得更快，受到更肥沃大气的推动。但亚马逊正在回避这一趋势。"然而，通过"回避这一趋势"，我认为文章的意思只是亚马逊植物死亡的速度快于它们的生长速度。但如果你看那篇文章中的图表，你可以看到亚马逊的初级生产力实际上在增加，只是死亡率增加得更快。就初级生产力是痛苦的近似值而言，这是否表明即使在亚马逊，痛苦也可能在增加？

这个页面评估了"碳施肥效应"的大小。

Zhu等人(2016)：

在这里，我们使用三个长期卫星叶面积指数(LAI)记录和十个全球生态系统模型来研究1982-2009年期间LAI趋势的四个关键驱动因素。我们发现，在全球25%至50%的植被区域，生长季节综合LAI持续和广泛增加(变绿)，而不到4%的全球区域显示LAI减少(变褐)。使用多个全球生态系统模型的因子模拟表明，CO₂施肥效应解释了观察到的变绿趋势的70%，其次是氮沉降(9%)、气候变化(8%)和土地覆盖变化(LCC)(4%)。CO₂施肥效应解释了热带地区大部分的变绿趋势，而气候变化导致了高纬度地区和青藏高原的变绿。

请记住，CO₂施肥不是甲烷等非CO₂温室气体的副作用(除了通过间接的温度、湿度等变化)。

复杂因素

这份文件说：

[我们的模型]结果显示，上个世纪净初级生产力(NPP)显著增加，主要是由于所谓的CO₂施肥效应。然而，这种效应存在许多不确定性：在自由空气二氧化碳富集(FACE)实验中，发现NPP强烈增加的效应(特别是森林或矮林增加了20%)。[...]然而，存在大量不确定性，这阻碍了在当前知识状态下对植被对升高的CO₂反应进行直接预测。这些知识差距涉及碳分配到具有不同周转时间的各种碳库，以及关键变量(如营养可用性)的影响，这些变量被发现对植物对升高的CO₂的反应具有决定性作用。一般来说，CO₂(和N)的施肥效应预计在高水平时会饱和。此外，有证据表明，在CO₂浓度升高的条件下种植的作物可能更容易受到昆虫害虫的侵害。

这篇文章解释道：

温度变化的影响通常是积极的，只要温度在最佳水平范围内，就会通过增强光合作用来提高生产力。当温度超过最佳水平时，它将增加呼吸速率，导致NPP持续下降。[...]

实验发现，CO₂浓度升高可能通过增加C3植物RUBISCO的羧化速率来提高植物生产力。陆地生态系统模型(TEM)预测，CO₂浓度翻倍将使全球NPP增加16.3%(Melillo等人，1993)。然而，在许多北方和温带生态系统中，由于土壤中缺乏氮，CO₂浓度升高可能不会对植物生产力产生太大影响。

CO₂对植物生产力的影响可能受到一些因素的限制，如氮的可用性、植物适应性和水的可用性。在低氮条件下，植物将难以将升高的CO₂转化为生产。此外，从长期来看，CO₂浓度升高的条件可能导致植物组织中碳水化合物的积累，这可能会降低光合速率或降低对CO₂浓度升高的光合反应。

这本书关于CO₂施肥效应说：

在理想条件下，这可能是一个很大的效应；对于CO₂浓度翻倍的C3作物，平均增加30%,⁴⁰尽管随着二氧化碳浓度的增加和温度的升高，谷物和饲料的质量往往会下降。然而，在大规模的实际条件下，水分和营养物质的可用性也是影响植物生长的重要因素，实验显示在无压力条件下，C3作物增加10-25%，C4作物增加0-10%。年轻的树木和其他小型植物对较高的CO₂反应良好，但尚未测量到成熟森林的显著反应。臭氧暴露限制了作物和森林对二氧化碳的反应。⁴¹ [...]

[关于气候变化对粮食作物预计影响的研究]通常表明，二氧化碳浓度增加对作物生长和产量的益处并不总是能克服过度热量和干旱的影响。对于中纬度地区的谷物作物，在温度小幅上升(2-3°C)时，潜在产量预计会增加，但在温度大幅上升时会减少[如下图所示]。⁴³在大多数热带和亚热带地区，潜在产量预计会随着温度的任何上升而下降；这是因为这些作物接近其最大温度耐受性。

高纬度地区更加热带化

总的来说，气候变化将使地球的高纬度地区变得更加热带化，生长季节也会变长。

特别是北极预计会比全球平均温度上升更多，北极变暖似乎很可能通过消除冰层来增加该地区的野生动物数量。

雨林损失

世界自然基金会报道：

根据巴西国家空间研究所(INPE)主持的研究，如果没有有效措施，全球变暖和森林砍伐可能会将30%到60%的亚马逊雨林转变为一种干燥的热带草原。

这篇文章报道了一项研究，该研究

发现，即使在广泛认为是最佳全球变暖情景和雄心勃勃的国际减排计划目标的2°C高于工业化前水平的情况下，100年内亚马逊仍将有20-40%死亡。3°C的上升将导致75%的森林在接下来的一个世纪内因干旱而被毁，而4°C的上升将杀死85%。[...]

研究显示，高纬度地区(如西伯利亚)的树木生长将增加，但不太可能补偿亚马逊损失的碳储量。

请记住，碳储量(即现存植物产量)与NPP(即植物产量的增长率)不同，但在这种情况下，两者可能有一定的相关性(即碳储量较高的森林可能有较高的NPP)。

干旱和沙漠化

这篇文章说："目前关于干旱对生产力影响的研究表明，2000-2009年期间的干旱使全球NPP减少了0.55拍克碳。这与Nemani等人(2003)之前的研究相矛盾，他们认为1982-1999年期间全球气候变化使NPP增加了3.4拍克碳。"

这篇评论强调了由于气候变化，许多地区预计会出现干旱增加：

我第一次听说这些风险是在2005年亚利桑那大学图森分校的气候学家Jonathan Overpeck的一次演讲中。他指出了新出现的证据，表明许多地区的温度和年降水量正朝着相反的方向发展，并提出了我们是否处于"超级间冰期干旱的黎明"的问题。[...]

最近的研究预测，到本世纪中叶，地球上一些人口最密集的地区将出现"极端干旱"条件 - 南欧、东南亚、巴西、美国西南部以及澳大利亚和非洲的大部分地区⁸。

这篇1996年的文章表明，气候变化对沙漠化的净影响尚不清楚：

在未来50年内，干旱地区可能增加1-3°C [...] 将使全球潜在蒸散量(PET)增加约75-225毫米/年。假设干旱和半干旱地区的降雨量没有发生实质性变化，那么年平均降水量与PET的比率将下降约4-5%。然而，CO₂对植物的影响将促进光合作用，从而提高初级生产力；它还将通过减少气孔导度来提高水分利用效率。因此，目前很难预测这两种相反后果的净平衡，或预言哪种现象会占上风：增加的干旱还是更高的生产力和更有效的水分利用。无论如何，与人类及其牲畜过去和现在的影响相比，预期规模的气候波动(或变化)的可能影响对干旱环境的影响将是微不足道的。

这篇文章回顾了气候变化似乎正在使沙漠地区变绿的方式，有时是因为空气中的水分增加。正如文章所解释的，世界上各个地区都显示出植物生长增加。这并不令人惊讶，因为正如Stefan Kröpelin在文章中所说："如果天气模式发生变化，总会有赢家和输家。"人们之所以认为气候变化对环境不利，主要原因是现状的破坏往往会在短期内对人类造成更多的伤害而不是益处。但近期对人类福祉的影响并不是衡量气候变化如何影响长期野生动物总数的好指标。正如Ty Raterman指出的："让我们稍微谨慎一点[当声称环境变化会降低生态系统健康时]，因为生态系统健康常常以可疑的人类中心主义术语来理解。"

不规则降雨

这个页面说："预计由于气候变化，降雨的变异性和强度增加将产生更严重的干旱和洪水"。可以推测，不规则的降水比更稳定的降雨量对植物生长的条件更差。

话虽如此，我猜测人类的适应将在某种程度上缓解洪水的影响。防洪如何发挥作用的一个例子在这个页面上描述，该页面说"通过对田纳西河流域及其大坝系统的精心创建和管理，[田纳西河谷管理局]TVA几乎可以消除山谷中的洪水 - 这可不是一件小事。" 这个页面说："正在开发新一代平衡大坝来应对气候变化可能带来的后果。"

植物营养价值

NPP通过调节有营养食物可供生长和繁殖的无脊椎动物数量来影响无脊椎动物种群。从这个角度来看，除了原始植物NPP外，植物的营养价值也很重要。

这项研究解释道：

地球大气中的CO₂水平预计在本世纪将翻倍(例如，Falkowski等人2000年；Houghton等人2001年)，这将大大改变C₃植物的营养质量；非结构性碳水化合物水平将增加，蛋白质(氮)将减少(Poorter 1993年；Poorter等人1997年；Wand等人1999年)。这些变化对取食叶子的昆虫食草动物的影响主要在取食C₃双子叶植物的毛虫上进行了研究(Bezemer和Jones 1998年)。毛虫的反应差异很大，从有效补偿到适应性降低不等。

该研究本身发现，在CO₂浓度翻倍的情况下，蝗虫的生长率并没有下降(第100页，表2)。蝗虫"在CO₂浓度升高的条件下种植的C₃草上保持了高生长率，尽管其叶片营养质量发生了显著变化，这表明摄食后机制使这些蝗虫能够补偿宿主植物中可变的营养质量"(第100-101页)。

我的待办事项清单

- 阅读Ainsworth和Long (2005)以及Zhu等人(2016)的其余部分，这些都是重要的论文。