摘要
本文汇编并评论了不同土地类型的净初级生产力(NPP)的各种估计。这很有用，因为NPP是生态系统中总痛苦的一个合理代表。
目录
引言
如果你害怕疾病，如果你害怕死亡，那么你应该思考它们来自何处。它们来自何处?它们源于出生。[...]如果你想悲伤，那就在人[或动物]出生时悲伤:"哦,不,他们又来了。他们又要受苦和死亡了!"
--阿姜查, 没有阿姜查 - 反思
NPP是生态系统中所有生物的最终能量来源,因此决定了可用于支持该生态系统的能量总量。
--生态学 作者:Cain, Bowman, 和 Hacker
更多植物意味着更多以它们为食的虫子、青蛙、鱼、蛇和鸟类。
为什么是NPP?
NPP是食物网中异养生物可用的能量总量。这基本上是一个能量"预算",被各种生物的呼吸"消耗"直到所有能量耗尽。大部分能量被生物立即消耗,而一些进入体重或后代形式的"储蓄"。这些储蓄随后被捕食者/寄生虫"偷走"或被分解者"继承"。
异养生物呼吸的总量基本上与NPP成正比(当以焦耳而非千克为单位每单位面积每年计算),除非NPP被火等非生物过程破坏或被困在非人类生物难以利用的形式中,如化石燃料。a 如果我们假设"能量利用的总效率与体型无关",那么生物体做的"生物工作"量应该大致与呼吸成正比。
假设我们主要关心大脑代谢,而不是整个身体的代谢,因为大脑活动与意识更相关,而非大脑身体活动。事实证明,除了一些例外,"大多数脊椎动物物种的健康成年个体将其基础代谢的2-8%用于中枢神经系统"(Mink, Blumenschine, 和 Adams 1981)。(我还没有深入研究这一发现的细节,也不知道它是否适用于无脊椎动物。)因此,大致近似地说,大脑代谢与总体代谢成正比。
如果我们大致按照生物的代谢率来归因其意识,那么世界上异养生物意识的总量将大致与世界的NPP成正比。实际上,也许我们对蘑菇的关心程度会比对昆虫少一些,而昆虫可能消耗与蘑菇相同数量的能量。但总的来说,使用NPP作为总意识的代表似乎是一个合理的第一近似。
如果我们忽略生物之间生活质量的差异,那么总痛苦应该大致与总意识成正比。大型动物可能比昆虫和细菌有更好的生活质量,但大型动物的生物量也远远少于昆虫或细菌,所以对于大多数存在的生物来说,痛苦大致与意识成正比的近似可能相当合理。
我认为,通常更重要的是关注改变植物种群而不是直接改变动物种群,因为植物是食物链的底层,也是野生生物痛苦问题的"根源"。如果创造了植物食物,那么(除了火灾、化石燃料等情况外)一些生物最终会吃掉这些食物,这将增加异养生物的数量。当然,对于某些物种来说,限制其生长的因素是食物以外的其他因素(例如水、气候、空间、捕食者控制猎物数量)。但对于异养生物整体而言,从长远来看,食物似乎是压倒性的生长限制因素,否则我们会看到植被不断积累、没有人吃掉的生态系统(至少直到植被变得如此密集以至于植物无法再生长)。但我们并不经常看到这种情况。即使在富营养化的湖泊中,细菌和其他微观生物最终也会吃掉繁茂的植物。
基于上述讨论,并使用一些非常粗略的近似,我们可以说以下内容,其中符号 ∝ 表示"与...成正比":
动物总痛苦 ∝ 动物总意识 ∝ 动物总大脑代谢 ∝ 动物总体代谢 = 生态系统中动物吃掉的食物 ∝ 生态系统NPP。
最后一个比例假设生态系统NPP中被动物而不是细菌/真菌等吃掉的比例大致恒定。
如果我们也关心非动物异养生物,我们可以说
异养生物总痛苦 ∝ 异养生物总意识 ∝ 异养生物总代谢 = 生态系统中异养生物吃掉的食物 ≈ 生态系统NPP。
上述等式中的近似等号(符号 ≈)是因为一些NPP可能被燃烧或长期储存而不分解。
在一篇论文中,Nick Bostrom得出了一个我不同意的结论,他说:
功利主义命令"最大化预期总效用!"可以简化为格言"最小化存在风险!"。
类似地,我们可以大致说
负面功利主义命令"最小化(生物)痛苦!"可以简化为格言"最小化NPP!"。
最小化NPP作为一种策略比试图分析改变食物网中高于初级生产的层次对因果关系的完整影响要简单得多。真实的食物网极其复杂(例如,参见这里的图3),改变食物网中的一个节点可能会产生许多难以计算的连锁反应。相比之下,NPP是一个总体指标,抽象了食物网的复杂性。作为类比,假设我给一个由2000人组成的孤立经济体总共100万美元。这些人将继续买卖商品、赠送礼物、相互偷窃等。通过建模来确定谁最终通过什么交易获得多少钱是极其复杂的。但无论这些细节如何,我知道这个经济体总共包含100万美元。
当生态学家警告那些想要减少野生动物痛苦的人生态系统的巨大复杂性时,他们是正确的。确实很难说一个给定的干预措施(比如给野生哺乳动物接种疫苗以预防疾病)将如何影响生态系统中的整体痛苦。然而,讽刺的是,这种复杂性是支持减少NPP(例如通过土地利用变化)而不是试图调整现有生态系统的理由。很难说一个帮助野生动物的特定干预措施将如何影响系统的其他部分(特别是如果你在某种程度上关心无脊椎动物)。相比之下,说某些类型的土地覆盖产生的(按意识加权的)动物总数少于其他类型要容易得多。
如果我们在某种程度上关心植物,也许我们会想关注总初级生产力(GPP)而不是NPP,但我假设GPP和NPP是非常密切相关的。而且,我可能比关心其他生物那样,对每单位消耗能量的植物关心得更少。
我鼓励那些致力于野生动物痛苦问题的人将NPP作为评估政策时可能是最重要的指标。NPP是一个相对简单的衡量标准,否则将是一个无望复杂的考虑集合,基于食物网中数十或数百个物种之间的详细相互作用。
当然,如果你根本不关心单细胞生物,或者如果你对动物的权重与它们的代谢率不成比例,那么总NPP可能是一个不令人满意的道德价值近似,你可能更愿意关注被(特定种类的)动物吃掉的NPP部分。
单位面积NPP
Jackson和Jackson (2000)
| 土地类型 | 平均NPP(吨/平方公里/年) |
| 藻床和珊瑚礁 | 2500 |
| 热带雨林 | 2200 |
| 沼泽和湿地 | 2000 |
| 河口 | 1500 |
| 温带落叶林 | 1200 |
| 北方针叶林 | 800 |
| 耕地 | 650 |
| 温带草原 | 600 |
| 大陆架 | 360 |
| 苔原和高山 | 140 |
| 开阔大洋 | 125 |
| 沙漠和半沙漠 | 90 |
这告诉我们作物种植对NPP的影响是什么?如果作物取代森林,这些数字表明NPP会减少,而如果作物取代草原,可能不会有太大变化或NPP略有增加。(这种分析忽略了相关性和因果关系之间的区别:NPP的很大一部分变化可能是一个地区固有的,当土地利用发生变化时NPP只会发生如此大的变化。)
其他
这个页面上的图1给出了与Jackson和Jackson (2000)表格中相同总体趋势但绝对值略低的数字。我看到链接的网页将NPP定义为碳质量,而Jackson和Jackson (2000)可能报告了总干质量的NPP?如果是这样,那就解释了为什么Jackson和Jackson (2000)的数字大约是两倍大。
你可以在网上找到其他类似的估计。
这项研究估计"东北亚草原"的净初级生产力为每平方米每年146.05克碳。我猜测这个平均净初级生产力值低于世界其他许多地方的净初级生产力,因为"研究期间东北亚的年平均降水量为188.08毫米[...]"(第194页)。相比之下,这个页面报告说"对于整个美国,不包括夏威夷和阿拉斯加,以雨雪形式降落的平均水分量为[...]767毫米",是东北亚降水量的4倍。
这项研究做出了令人惊讶的观察,即欧洲草原的NPP可能高于森林NPP:
总之,我们对欧盟25国草原NPP的估计相当高(750至797克碳/平方米/年),通常比农田NPP高20%(Ciais等人,2010年),比森林NPP高70%(Luyssaert等人,2010年)。这并不令人惊讶,因为草原有很高的叶面积指数(Owen等人,2007年),在适宜的气候条件下全年都可以进行光合作用(Gilmanov等人,2007年),并接受肥料的氮输入,同时能够保持比森林更快的氮循环,特别是对于牧场。
然而,这项研究表明一般情况下情况恰恰相反:"我们假设将森林转变为草原(人为控制的草原)会导致NPP减少22%。这个因子是通过比较41个位于世界所有主要森林生物群落的草原NPP测量点数据(8, 9, 10, 11, 12)和相应网格单元的[Lund-Potsdam-Jena模型]LPJ结果得出的。"
总NPP
Field等人 (1998)
这篇论文包含以下表格,显示了全球NPP的总量,而不是每公顷的数量:
教科书图表
这本教科书包含以下图表。它没有给出来源,结果与Field等人(1998)的结果有些不同。
这个图表显示热带雨林构成了全球NPP的约20%(根据目测图表),但只占全球表面积(陆地+水域)的3.3%。考虑到29%的地球面积是陆地,3.3%/29% = 11%的地球陆地面积是雨林。目测图表,看起来约40%的全球NPP来自水体,所以雨林可能构成20% / (1-.4) ≈ 33%的陆地NPP。因此,雨林NPP是全球平均水平的约33%/11% = 3倍。
图表显示稀树草原占总面积的2.9%,占全球NPP的约7%(根据我的目测)。因此,稀树草原的NPP大约是[7%/(1-.4)] / (2.9%/29%) = 1.2倍全球平均水平。
不同土地类型的异养生物生物量
Macfadyen / Brady
这本书说"森林下的植被通常支持比草原更多样化的动物群。然而,草原动物群代谢活动更活跃,每英亩的总重量更大":
这让我感到惊讶,因为根据Jackson和Jackson (2000),草原的NPP通常低于森林。
Sanderson (1996)
这篇论文包含以下按土地类型估计的白蚁密度("OW"表示旧世界,"NW"表示新世界和澳大利亚):
根据上表,我计算出按每个生态区域面积加权的平均生物量为每平方米约6克。因此,热带森林的白蚁密度略低于世界平均密度的两倍。
有趣的是,温带森林的白蚁密度只比温带草原/草原高出略多于一半。相比之下,热带雨林的密度与非干旱稀树草原大致相同。温带草原/草原和农田/居民区的密度大致相同。
当然,这些数字只针对白蚁,而且白蚁在某些生态区域中可能占总昆虫生物量的比例比在其他区域大。
森林与草原的生产力比较
森林通常被视为自然的典范。其他生态系统类型,如草原,似乎不那么"野生"。因此,我认为许多人认为森林每公顷包含最多的野生动物。事实是否如此?显然,这很大程度上取决于正在比较的特定森林类型与其他生态系统类型。最相关的比较之一是温带森林与温带草原之间的比较,因为温带地区的人类通过他们的行为将森林变为草原,将草原变为森林。例如,放牧牛和修剪草坪可能会阻止草原重新生长为森林。
本文前面提出的数字对草原和森林之间NPP的比较给出了混合信号。似乎更多的来源估计森林的NPP略高于草原,但这一点值得进一步探讨。
就次级和三级生产力而言,Macfadyen / Brady和Sanderson (1996)的表格表明无脊椎动物在草原中可能比在森林中更丰富?这种趋势有多稳健?
我曾多次在纽约州北部的房子周围拍摄无脊椎动物,包括未修剪的草地和树林中。我发现无脊椎动物至少看起来在草地中比在树林中的落叶下或腐烂的原木中更多。我不确定这是否仅仅因为在土壤表面更容易看到跳虫、螨虫等,而不是在堆积的枯叶中或下面找到虫子。或者这种差异可能是由于其他随机因素造成的,例如我看到的树林中的土壤似乎比草地区域的土壤更沙质。
陆地与湖泊生产力比较
与陆地相比,湖泊的单位面积初级和次级生产力是更低还是更高?例如,当土地被淹没形成水库时,这是好事还是坏事?
这个表格列出"湖泊和河流"生态系统的平均GPP(每平方米每年克数)仅为250,相比之下"温带草原"为600,"林地和灌木丛"为700。天真地说,我们会预期这意味着陆地生态系统中有更多的动物。(另一方面,"沼泽和湿地"生态系统的平均GPP为2000!)
然而,还有其他考虑因素。Cain, Bowman和Hacker (2008)解释道(第436-437页):
陆地上的食草动物消耗的自养生物生物量比例远低于大多数水生生态系统中的食草动物。平均而言,约13%的陆地NPP被消耗(范围0.1%-75%),而在水生生态系统中,平均35%的NPP被消耗(范围0.3%-100%)(Cebrian和Lartigue 2004)。
[...]陆地植物含有贫营养的结构材料,如茎和木材,这些材料在水生自养生物中通常是不存在的。浮游植物的化学成分使它们比陆地植物对食草动物更有营养价值。
当然,食草动物不是唯一的异养生物类型。植物在活着时没有被吃掉的部分后来可以被腐食动物吃掉。然而,许多腐食动物,如跳虫,至少部分间接地吃腐殖质(通过消耗细菌、真菌等),而上升一个额外的营养级会损失一些植物能量。
Shurin等人(2006)提供的信息让我认为,水生生态系统实际上可能比陆地生态系统每单位面积包含更多的动物痛苦:
尽管不同生态系统的净初级生产率相似(Cebrian 1999),但湖泊中的食草浮游动物消除的初级生产力比例是陆地系统中食草动物的三到四倍(Cyr & Pace 1993; Hairston & Hairston 1993; Cebrian 1999),在相似的体型等级内,水生消费者的数量可能是陆地消费者的六到六十倍(Cyr等人1997)。
待办事项:我还没有阅读Shurin等人(2006)的全文,也没有阅读它引用的论文。