野生动物有多少?

摘要

本页提供了地球上野生动物数量的一些粗略估计。总的来说,野生陆地脊椎动物的数量可能在10¹¹到10¹⁴之间。野生海洋脊椎动物的数量至少为10¹³,可能比这高几个数量级。陆地和海洋节肢动物的数量可能各至少为10¹⁸。

引言

评估全球生物多样性规模的尝试一直集中在估计物种丰富度上。[...] 世界上个体生物的总数[...]一直是一个被忽视的统计数据。

Gaston和Blackburn (1997),第615-16页

从以感知为中心而非以生态系统为中心的角度来看,世界上动物的数量实际上比物种数量要重要得多。当然,如果我们对大多数野生动物的净福利持悲观态度,我们可能更希望野生动物的总数更少。

总结表

注意:这个表格显示的是我自己的业余估计。关于专家进行的并发表在科学期刊上的估计,请参见下面的Bar-On、Phillips和Milo (2018)部分。

估计的解释

实验动物

维基百科报道:"很难获得准确的全球动物实验数据;据估计,全世界每年约有1亿只脊椎动物被用于实验,[70] [...] Nuffield生物伦理委员会报告称,全球年度估计数在5000万到1亿只动物之间。这些数字都不包括无脊椎动物,如虾和果蝇。[72]"

Fraser和MacRae (2011)估计,全球(脊椎)实验动物的总"普查数量"(即瞬时种群)少于1亿(第582页,表1)。他们解释说,关于这个数字:"Taylor等人(2008)给出的数字是1.153亿。这是每年使用动物的估计数量。因为科学中使用的许多动物是寿命不到一年的啮齿类动物,所以在任何给定时间存活的数量可能少于1亿。"

如果我们加上研究中使用的无脊椎动物,数量会更高。

家畜

2007年世界家畜总数约为240亿(不包括鱼、龙虾、蜜蜂等)。这个数字是根据以下表格计算得出的,表格中的数字来自FAOSTAT数据库。

这里有一个简单的检查上述数字的方法。美国的许多肉鸡在5-7周龄时被屠宰。假设是6周。这意味着(每年52周)/(每代6周) = 每年8.7代。鉴于2010年美国每年屠宰约92亿只肉鸡,任何给定时间肉鸡的数量应该是(92亿)/8.7 = 11亿。另外5亿只鸡被屠宰用于产蛋,假设每年约有1代蛋鸡,肉鸡+蛋鸡的总数量应该是11亿 + 5亿 = 16亿。FAOSTAT的数据库报告,2010年美国鸡的数量为1,956,000,000,即大约20亿。所以这些估计看起来非常接近。

全球数字的匹配度不太好。2010年左右全球约有650亿只陆地动物被屠宰用于食品,而2010年美国为102亿。如果全球动物类型的比例与美国相同,这将意味着(92亿)/(102亿) * (650亿) = 590亿全球屠宰的陆地动物是肉鸡,(5亿)/(102亿) * (650亿) = 32亿是蛋鸡。如果全球每年有8.7代肉鸡,那将意味着在任何给定时间有(590亿)/8.7 = 68亿只。加上32亿只蛋鸡,总共有68亿 + 32亿 = 100亿只鸡,而实际上,上表中2007年的数字约为180亿(而正确的比较,2010年的数据库数字,约为200亿)。这种差异要么是糟糕数据的症状,要么是全球比例与美国比例不匹配,要么是美国以外的鸡活得更长。也许发展中国家的肉鸡在屠宰前往往活几个月?

Noah Strycker 估计全世界有240亿只家鸡。

鸟类

Gaston和Blackburn (1997)在一篇题为"有多少鸟?"的论文中报告:"我们使用各种方法来估计单个分类群(鸟类)的全球个体数量。不同的方法得出的全球鸟类数量估计值惊人地一致,在2000亿到4000亿个体之间"(第615页)。我认为这些数字计算的是所有鸟类,而不仅仅是繁殖鸟类,基于论文中的两个暗示:

1. 作者写道(第617页):"数量在季节内和季节之间都会波动。我们忽略这些细节,只寻求数量级的估计。在某种(未知)程度上,地球不同地方的波动会不同步,因此总体个体数量的波动将小于区域总数的波动。"
2. 第619页的表2特别标出了一些种群估计是"繁殖"鸟类。

相比之下,Gaston等人(2003)专门估计了繁殖鸟类的总数。1990年全球繁殖鸟类数量的"典型"估计是867亿,范围"在393.4亿到1340.4亿个体之间"(第1296页),如下面表1的截图所示。Gaston等人(2003)警告说(第1295页):"这些数字是基于繁殖鸟类的,在繁殖季节会因非繁殖鸟类而增加,在其他时间会因繁殖后的个体而增加。海鸟被忽略了,因为它们对繁殖鸟类的总数贡献很小[...]。"因此,所有鸟类(繁殖+非繁殖)的数量,平均到一年中的每个月,可能是867亿的一个小倍数。因此,Gaston和Blackburn (1997)的2000亿下限对我来说似乎仍然可能是合理的。(话虽如此,这些数字可能也有一些偏高,因为"选择研究的区域可能[...]偏向于鸟类密度较高的地方;很少有生态学家故意选择'贫瘠'的研究地点"(第1295页)。)

Gaston等人(2003)还报告说(第1296页):

之前的估计将总数[鸟类数量]置于1000亿-4000亿的范围内(Fisher & Paterson 1964; Wood 1982; de Juana 1992; Gaston & Blackburn 1997),但这些估计基于未解释的方法或更粗糙的数据集。我们的计算将真实数字置于这个范围的下端。

这篇文章大致同意上面指定的热带森林鸟类密度,因为它说(第344页)热带雨林每公顷有"几十只鸟类和哺乳动物"。每公顷24只鸟相当于每平方公里2400只鸟。

Smil (2013)报告说(第23页)鸟类群的生物量"通常不超过0.05 g/m² (Edmonds 1974; Reagan and Waide 1996)"。根据我对这个页面的阅读,后院鸟类的质量大致在10到100克的范围内。那么0.05 g/m²意味着每只鸟10/0.05 = 200 m²到100/0.05 = 2000 m²,这意味着每平方公里500到5000只鸟。这似乎与Gaston等人(2003)的表1相符。

哺乳动物

Matheny和Chan (2005)在讨论了Gaston等人(2003)的鸟类估计后报告说(第585页)"尚未对哺乳动物进行类似的综述。"因此Matheny和Chan (2005)估计了一个粗略的乘数(第585页):

基于Gaston和Evans (2004)以及Harris等人(1995)的一项英国研究,我们在此假设每种土地利用类型的野生哺乳动物密度是野生鸟类的2.25倍。应用到其他大陆,这可能是一个显著的低估,因为Peters (1983, 第167页)记录了一些北美单个哺乳动物物种的密度超过每平方公里10,000个体。

将1000亿到4000亿的全球鸟类数量估计乘以2.25,得到的上限接近1万亿哺乳动物。

另一个单独计算的估计基于Derek W. Yalden的文章"英国哺乳动物的历史"。虽然注意到估计哺乳动物总数的困难,Yalden猜测英国在春季繁殖前季节有2.85亿只野生哺乳动物,相比之下成年人口约为4800万。(Yalden将英国的成年人口而不是全部人口进行比较,"是为了更公平地与其他哺乳动物的繁殖种群进行比较。")这意味着英国每个人对应2.85/48 = 6只野生哺乳动物。在其他国家,特别是那些发展程度较低、雨林较多的国家,我推测哺乳动物与人的比例会更高。然后我们还需要加上海洋中的哺乳动物。总的来说,考虑到约10¹⁰人类,似乎合理地认为野生哺乳动物至少是人类的10倍:约10¹¹。事实上,地球上每个人约10只野生哺乳动物的比例可能太保守了。Gaston和Blackburn (1997)估计全世界每个人大约有40到60只鸟,"而在英国每个人口大约有2到3只鸟"(第623页)。

英国的陆地面积为209,331平方公里。因此Yalden的数字表明每平方公里约有(2.85亿野生哺乳动物) / (209,331平方公里) = ~1400只野生哺乳动物。Smil (2013)大致同意这个数字(第21页):"预期重10克的动物密度约为每平方公里1000只",我假设10克是用来表示大致最小的哺乳动物类别。^a从Smil (2013)的文本中不完全清楚,但我认为"每平方公里1000只"这个数字可能是基于异速生长的一般近似。Smil (2013)补充说,关于这个和其他丰度估计(第21-22页):"这只是最佳拟合值,因为每个质量类别的实际密度至少在两个(甚至三个)数量级的范围内变化。"

Smil (2013)还在第24页给出了以下哺乳动物生物量表格^b:

然而,重要的是要指出,大型食草动物的高动物量是在非洲报告的。Smil (2013)说(第22页)"在非洲的热带草原和雨林中[...]哺乳动物的平均质量明显大于亚马逊(Cristoffer and Peres 2003)"。因此,"当表示为大区域或生物群落的平均值时,哺乳动物的总密度下降:在这些尺度上,只有热带草原和一些热带森林的哺乳动物生物量超过[20 kg/ha],而大多数赤道和山地雨林以及温带林地的哺乳动物生物量低于[10 kg/ha](Prins and Reitsma 1989; Plumptre and Harris 1995)"(第23页)。

Smil (2013)还给出了以下粗略数字(我认为以活重表示?)作为"20世纪初和末野生陆地哺乳动物总生物量的宽松估计"的输入(第227页):"农田1 kg/ha,低生产力生态系统2 kg/ha(在这两种情况下都以啮齿类动物为主),最富饶的草原和森林5 kg/ha(以大型食草动物为主)"。不清楚这些数字是否基于特定来源,还是Smil (2013)根据他的经验部分编造的通用估计。2 kg/ha = 200,000 g/km²,如果哺乳动物每只10克,这将意味着每平方公里约20,000只哺乳动物。这确实听起来像是一个"宽松"的估计,尽管在这个计算中包括更大的哺乳动物会使其更合理。

Smil (2013继续翻译: )估计(第227页)"2000年[...]活重25 Mt"用于所有野生哺乳动物。25 Mt = 25 * 10¹² g,所以我对全球野生哺乳动物数量10¹¹到10¹²的估计意味着每只哺乳动物250到25 g。当然,这些数字并不很有意义,因为大部分生物量来自大型哺乳动物。

Fittkau和Klinge (1973)建议(图2,第8页)以下是"巴西马瑙斯附近的中亚马逊雨林"(第2页)哺乳动物的生物量组成。我根据维基百科用紫色添加了常见名称。你可以看到,啮齿类动物的生物量占总量的比例比Smil (2013)上面的表2.3中要大得多。(也许Smil (2013)自己会同意这一点,因为他说(第78页):"与草原和开阔林地相比,在热带雨林中狩猎要困难得多,因为大部分居住的生物量相对较小[以及其他原因]。")

这些数值是根据我们过去10年的一般观察和其他人的观察得出的,而不是实际计数和称重[...]。例外的是:土壤动物群,总鲜生物量(每公顷84公斤;Beck 1970, 1971),以及我们在生物量估计地块中收集的某些节肢动物和脊椎动物。

爬行动物

Ishwar、Chellam和Kumar (2001)评估了卡拉卡德-蒙丹苏雷虎保护区热带雨林地面的爬行动物密度。研究者检查了5米 x 5米的样方,发现每个样方平均有0.2559只爬行动物 = 每平方公里10,240只爬行动物(第413页)。

Reagan和Waide (1996)汇编了对"波多黎各Luquillo实验森林El Verde野外站周围40公顷森林区域"(第ix-x页)进行的研究。附录14.B(第510页)报告了以下脊椎动物密度。将四种爬行动物相加得到每平方米3.5只爬行动物 = 每平方公里350万只。

看上面Gaston等人(2003)的表1,我们看到1990年全球热带地区("热带林地" + "热带森林")的面积为588万平方公里 + 861万平方公里 = 1449万平方公里。乘以每平方公里~10⁴到~10⁶只爬行动物,得到所有热带地区~10¹¹到~10¹³只爬行动物。这个热带陆地面积只占世界陆地面积的(1449万平方公里) / (13412万平方公里) = 11%,但热带以外地区的爬行动物密度可能较低。这本书说(第28页):"作为变温动物,热带地区的蜥蜴物种比温带地区多。"所以这些估计可能是合理的全球数量估计。即使热带以外地区的爬行动物密度每平方公里与热带地区一样高,全球爬行动物总数也只会高一个数量级。

Smil (2013),第21页:"任何小型变温脊椎动物(主要是青蛙和蛇)生物量密度的大规模平均值都只是统计假象,因为它们的密度变化很大。但在一些热带雨林中,爬行动物和两栖动物可能主导脊椎动物生物量,它们的总体[生物量]密度可能与无脊椎动物相当(Reagan and Waide 1996)。"将上面Reagan和Waide (1996)表格中报告密度的三个物种的爬行动物生物量相加,得到10.8 + 6.2 + 38.7 = 55.7 g/m² = 557 kg/ha湿重。

两栖动物

Vasudevan、Kumar和Chellam (2001)研究了卡拉卡德-蒙丹苏雷虎保护区的两栖动物。他们发现密度大约为每个样方~1个体 = 每平方公里40,000只(图2,第409页)。

Vasudevan、Kumar、Noon和Chellam (2008),"印度南部西高止山脉雨林地面无尾两栖类的密度和多样性",报告雨林地面的蛙类和蟾蜍密度为每平方公里14,900只,靠近溪流处超过每平方公里30,000只。

Huand和Hou (2004),"台湾南部季风林落叶两栖类的密度和多样性",确定每平方公里有35,000到102,400只两栖动物(第798页)。他们引用(第799页)其他研究评估了两栖动物和蜥蜴的密度:Allmon (1991)测量南美雨林每平方公里有23,000-155,000只两栖动物和蜥蜴,Heatwole和Sexton (1966)、Scott (1976)以及Inger (1980)在哥斯达黎加和巴拿马发现每平方公里有75,000到360,000只个体。

上面"爬行动物"部分的Reagan和Waide (1996)表格显示,将每个物种相加,两栖动物的总密度为每平方米2.23只 = 每平方公里223万只。

然而,这些趋势可能不适用于非热带生物群落。一个人给我写了以下评论:"两栖动物需要靠近水。[...]寒冷地区有相当多的鸟类,但没有多少两栖动物。"Sören和Carl对"从雨林研究中过度推断"爬行动物和两栖动物数量表示了类似的担忧。出于这个原因,我将坚持我用于爬行动物的保守方法,只计算热带动物的数量。根据上述研究,每平方公里热带森林似乎有~10⁴到~10⁶只两栖动物。将此乘以1449万平方公里的热带面积,得到~10¹¹到~10¹³只两栖动物。对热带地区以外的两栖动物数量慷慨估计可能会将上限推向10¹⁴。

鱼类

在另一篇文章中,我提到了一些全球鱼类数量的估计,落在10¹³和10¹⁵之间。

这篇文章声称仅刚毛口鱼的数量就可能达到10¹⁴到10¹⁵。

这个视频解释说,以前的鱼类数量估计约为3 * 10¹⁴,而新的估计是这个数字的十倍。

蚯蚓

Brady (1974)报告(第118页):

由于它们对土壤和其他环境因素的敏感性,不同土壤中蚯蚓的数量有很大差异。在针叶树下的非常酸性土壤中,平均每平方米不到一个生物是常见的。相比之下,在富饶的草地土壤中,每平方米发现超过500个生物。在可耕地土壤中常见的数量是每平方米30到300个[...]。这个数量的生物量或湿重可能从每英亩100到1,000磅不等。

根据上述情况,让我们假设世界平均每平方米蚯蚓数量在生物生产力较高的土地上在1到1000之间(在其他地方为零)。Sundquist (2004)建议"8735万[平方公里]大致是世界上合理生物生产力土地的数量。"将其四舍五入到1亿平方公里意味着10¹⁴平方米。

尘螨

每人尘螨数量的估计范围从10⁵到10⁷:

• 根据"尘螨过敏":"一个平均成年人每天可能脱落多达1.5克皮肤,这个量可以养活一百万只尘螨!"
• Mayo Clinic报告每张床10⁵到10⁷只尘螨。
• IndoorAir.com报告每张床10⁷只螨虫。
• 国家地理估计每张床10⁵到2 * 10⁶只。

(这些数字是否只计算活的尘螨?如果它们也包括死尘螨,活尘螨的数量会更少。)

并非所有房屋都有尘螨。这篇论文说"对美国8个不同地理区域252个哮喘患者家庭的卧室和客厅地毯以及沙发进行的为期4年的螨虫调查发现,大多数家庭(81.7%)同时有D. farinae和D. pteronyssinus共同居住(Arlian et al. 1992)。"我不确定尘螨在世界其他地方的普遍程度如何。

在较冷、湿度较低的月份或夏季家庭湿度足够低时,尘螨也可能大多不存在(或至少处于休眠状态)。这个页面说,"通风良好的干燥气候家庭中几乎没有尘螨。"这篇论文也呼应:"实地研究报告,位于干燥气候的家庭,如山区州或上中西部,几乎没有螨虫和螨虫过敏原存在。"

因此,对地球上每个人平均尘螨数量的保守估计可能比上面提到的每人10⁵只尘螨的下限低几倍。让我们说范围是每人10⁴到10⁷只尘螨。将此乘以~10¹⁰人类,得到本文顶部总结表中的范围。

根据维基百科,雌性尘螨最多活70天,在生命的最后5周产下60-100个卵。在稳定的种群中,平均而言,这些后代中除了2个以外的所有都会在繁殖之前死亡,可能是痛苦的。

在《尘螨》(第83页)中,Matthew Colloff报告说成年雌性Dermatophagoides pteronyssinus尘螨的大脑直径为30-40微米。假设是35微米 = .0035厘米。那么假设大脑是球形的,其体积为(4/3) * pi * 半径³ = 2 * 10^-8立方厘米。相比之下,人类大脑的颅内体积为1700-1900立方厘米。当然,我推测螨虫的神经元更小,每个神经元的架构效率也远高于人类。

幸运的是,一些动物支持者似乎认真对待尘螨:

• "我晚上睡觉时会压死尘螨吗?"
• "问题:你走路时会压死尘螨吗,还是它们像蜱虫一样,你可以踩它们但不会有任何影响?"

遗憾的是,我找不到这些问题的答案。为了安全起见,我每天都把床单拍打到房子里一个未使用的区域,试图去除上面的一些死皮。但如果尘螨可以被压死,我每晚可能仍会伤害数十只?同样,当我对衣服施加压力、洗衣服、踩到地板上的灰尘、将多尘的垃圾扔进垃圾压实机等时也是如此。)

如果尘螨在枕头里积累,这是否是定期更换枕头的理由,这样你的头就不会压死很多螨虫?或者枕头里积累的大多数螨虫已经死了?

这个视频显示了显微镜下的尘螨。

面部螨虫

顺便说一句,螨虫不仅生活在我们的床上,也生活在我们的皮肤上。我找不到关于面部螨虫数量的权威数据,但这里有一个非常粗略的尝试。一项研究从六个面部位置采集了螨虫样本,总表面积为10平方厘米(第444页)。正常受试者的螨虫数量平均为10.8只(表I,第445页)。这表明大约每平方厘米1只螨虫。我怀疑采样点是否完全代表人类头部皮肤的所有区域,但假设它们是。假设人类头部是一个半径约10厘米的球体。那么它的表面积是4 * pi * 半径² = 4 * pi * 10² = 1256平方厘米,这意味着每张脸~10³只螨虫,所有人类面部加起来~10¹³只螨虫。我不知道这是否大致正确或者差得很远。与上面床上尘螨的数字相比,这似乎有点低,但也许在床上大量死皮上可以生活的螨虫数量远远多于人体上少量死皮和油脂上的螨虫数量。

珊瑚虫

一篇论文发现珊瑚虫密度为每平方厘米0.5-2只珊瑚虫。由于我没有找到其他关于珊瑚虫密度的数据,让我们假设所有珊瑚礁的平均珊瑚虫密度大致相同:每平方厘米~1只。

但这个密度是否低得不合理?珊瑚虫通常只有1-3毫米直径,所以一平方厘米应该可以容纳几个。如果珊瑚虫直径为1毫米并尽可能紧密堆叠,那么一平方厘米可以容纳100个。所以理论上密度可能高达每平方厘米100只。更现实地说,让我们猜测它最多可能是每平方厘米~30只。

这意味着每平方公里~10¹⁰到~3 * 10¹¹只。注意,一平方公里的珊瑚可能占用不到一平方公里的陆地面积,因为珊瑚有褶皱。所以我猜测每平方公里平坦陆地面积的密度大致在10¹⁰(下限)和3 * 10¹²(上限)之间。

珊瑚礁占据了地球表面估计255,000平方公里的面积,或约3 * 10⁵。这表明珊瑚虫的总数量大约为3 * 10¹⁵(下限)到9 * 10¹⁷(上限),我在总结表中将其四舍五入为10¹⁵到10¹⁸。

请注意,珊瑚虫的数量应该合理地少于桡足类的数量,因为珊瑚虫吃桡足类(以及其他东西)。此外,由于珊瑚虫是固着的,它们可能比大多数其他动物有不太发达的神经系统。

陆生节肢动物

网上许多来源报告昆虫数量为10¹⁸或10¹⁹,但没有提供这个计算的细节。我猜这些数字可能基于C.B. Williams的估计。Williams (1960),第142页:

估计世界上任何给定时刻存在的个体昆虫数量是一个更值得怀疑的工作。在英格兰东南部罗森斯特德实验站对土壤中昆虫进行的一系列仔细提取中,每英亩土壤表层几英寸中的数量随着技术的改进,从2000万逐渐上升到约2亿到4亿只昆虫。一英亩包含大约4000万平方厘米,所以表明的种群密度约为每平方厘米表面5到10只昆虫。我们还没有足够的信息了解热带国家或热沙漠和冷沙漠的种群情况;我们也没有对通常在地面以上的昆虫数量进行任何准确测量。然而,许多地方一定比英格兰东南部更多产,许多地方则更少。由于地球的陆地表面面积接近5000万平方英里,平方厘米的数量大约是1.3 x 10¹⁸。根据我们的英国估计,我们因此建议总数约为8 x 10¹⁸只昆虫。然而,考虑到格陵兰岛和亚北极地区等广大寒冷地区,这可能是一个过高的估计。似乎总数不太可能少于10¹⁷或多于10¹⁹。因此,让我们以10¹⁸作为工作假设。

我认为Williams (1960)没有给出罗森继续翻译: 斯特德实验站测量的引用,所以我不确定包括了哪些类群。根据我对其他土壤无脊椎动物密度报告的阅读,如Pearse (1946)的表1,"每英亩约2亿到4亿只昆虫"的估计听起来可能包括了螨虫和跳虫,根据Pearse (1946)的表1以及其他作者的说法,这些构成了陆地土壤中大多数节肢动物。螨虫在技术上不是昆虫。跳虫(正式名称为Collembola)过去被认为是昆虫,但现在不是了。我认为Williams (1960)将跳虫算作昆虫,因为他说(第142页):"真正大量出现的可能是在较小的物种中,如跳虫和水生昆虫,如摇蚊、蜉蝣和蚊子。"(我感谢Simon Knutsson帮助我意识到关于跳虫的这一点。)

由于上述讨论,我使用"陆生节肢动物"这个类别而不仅仅是"昆虫",以包括螨虫和跳虫。

Gaston和Blackburn (1997)关于Williams (1960)说(第617页):

据我们所知,唯一明确尝试计算大类群中个体总数的是Williams (1960)。他估计全球昆虫群落约有1 x 10¹⁸只动物,部分基于全球昆虫群落约有300万个物种的假设,这可能是不切实际的低估。

在我对Williams (1960)的阅读中,我认为物种数量在他对10¹⁸只昆虫的估计中没有起任何作用。上面引用的Williams (1960)段落据我所知是10¹⁸估计的唯一基础,它并不基于物种数量。也许Gaston和Blackburn (1997)想表达的是一种更一般的观点,比如"1960年的人们低估了昆虫物种的数量,所以也许他们也低估了昆虫个体的数量。"

我认为Williams (1960)的估计仍然相当合理,它与我们根据其他来源可能计算出的结果一致。

这里的Brady (1974)表格显示土壤中"其他动物群"(即非线虫和非蚯蚓无脊椎动物)的密度为每平方米10³到10⁵只。我假设这主要是节肢动物?如前所述,Sundquist (2004)建议地球上大约有10¹⁴平方米生物生产力较高的陆地面积。这表明陆地上有10¹⁷到10¹⁹只非线虫和非蚯蚓无脊椎动物,这与我上面引用的Williams (1960)倒数第二句话中建议的范围相同。

Osman (2013):"微节肢动物主要包括螨虫和跳虫,在大多数类型的土壤中都能找到。在一平方米的森林地面内可能发现数十万个个体[...]"(第116页)。

轮虫

这个页面报告:

种群密度经常达到每升超过1,000个个体。[...轮虫]在一些淡水系统中占浮游动物产量的50%以上。

轮虫在土壤的间隙水中也可能非常丰富,密度高达每平方米200万只。

这本书同意:"根据土壤类型和湿度水平,估计它们的密度从每平方米约32,000只到超过200万只不等。"

这本书说,虽然轮虫通常是水生的,"在未饱和土壤中也可能发现每平方米数万只轮虫。"

这本书指出,轮虫通常只在土壤含有大量水膜时才在陆地上发现。哥斯达黎加的一个农业地点每平方米有数万只轮虫。轮虫"在潮湿的有机土壤中可能达到每平方米超过10⁵只(Wallwork, 1970)"。

这些估计是变化的,我不知道有多少公顷的土壤有什么密度的轮虫。轮虫在淡水中很丰富,尽管淡水只覆盖地球表面的1.77%,相比之下陆地占30%。在我得到更好的数字之前,我会眯着眼睛说轮虫密度似乎可能与每平方米土壤的陆生节肢动物密度相当,这表明可能有类似的丰度?

腹毛动物

这个来源包括以下腹毛动物密度估计表(第166页):

这个页面报告说,不包括里海,"世界上的湖泊总表面积约为500万平方公里"。^c那是5 * 10¹²平方米。假设每平方米50,000只腹毛动物,我们在淡水中全球有2.5 * 10¹⁷只腹毛动物。

海洋腹毛动物呢?这个页面说:

在海洋沉积物中,腹毛动物密度可能达到364个个体/10平方厘米;通常它们在丰度上排在线虫和桡足类之后,尽管在几个情况下它们被发现是第一或第二丰富的小型底栖动物类群。在淡水生态系统中,种群密度可能达到158个个体/10平方厘米,使该类群排在最丰富的5个群体之中。

该引用中的估计是最大密度,而不是平均密度,所以我们不能立即推断平均密度。尽管如此,似乎合理的是,每单位面积的平均海洋密度与每单位面积的平均淡水密度在同一数量级。

地球的海洋覆盖约3.6亿平方公里。再次假设每平方米50,000只腹毛动物,这意味着(3.6 * 10⁸平方公里) * (10⁶平方米/平方公里) * (50,000腹毛动物/平方米) = 1.8 * 10¹⁹。然而,这个数字可能太高,因为我不确定腹毛动物是否能在整个海洋中生存,包括最深的部分??

腹毛动物也可以生活在陆地上:

它们栖息在海洋和淡水环境中颗粒之间的间隙空间,水生植物和其他浸没物体的表面,以及陆地上包围土壤颗粒的水膜表面。[4]它们也在停滞的水池和厌氧泥中发现,即使在存在硫化氢的情况下也能茁壮成长。

我没有计算陆地个体,假设它们对总数的贡献比海洋个体少。

桡足类

大多数浮游动物是桡足类(第23页)。这个来源(第14页)称桡足类为"海洋中最丰富的动物,可能是地球上最丰富的",并估计其数量为10¹⁸。这与昆虫生物多样性科学与社会导言第2页上的评论一致,Robert Foottit和Peter H. Adler解释说:"地球上任何给定时刻的个体昆虫数量已被计算为一百万亿(10¹⁸)(Williams 1964),这是一个难以想象的大数字,与海洋中桡足类的数量相当(Schubel and Butman 1998)[...]。"

这个来源第23页报告了一项研究,发现每立方米海水中有300万只桡足类。如果这样的密度在整个星球361.9万亿平方米的海洋表面上均匀分布到某个深度d米^d(忽略桡足类也居住的淡水环境),桡足类的数量将是~(10²¹) * d。

浮游生物探险也通过假设1.347 * 10²¹升海水中每升至少有一只桡足类,得出了10²¹数量级的数字。然而,实际上,我猜测在非常深的海洋中几乎没有桡足类,而在表面附近每升远不止一只。

请注意,南极磷虾的数量可能也相当高:

浮游性桡足类[...]通常是浮游动物的主要成员[...]。一些科学家说它们构成了地球上最大的动物生物量。[11]桡足类与南极磷虾(Euphausia superba)竞争这个称号。

线虫

维基百科("线虫"):

线虫已成功适应了从海洋(盐水)到淡水,到土壤,以及从极地到热带,从最高到最低海拔的几乎每个生态系统。它们在淡水、海洋和陆地环境中无处不在,在个体和物种数量上经常超过其他动物,并且在山脉、沙漠和海沟等多样的地点都能找到。它们存在于地球岩石圈的每个部分,甚至在南非金矿地表以下0.9-3.6公里的深处。它们代表了海底所有动物的90%。它们的数量优势,每平方米经常超过一百万个体,占地球上所有个体动物的约80%,它们生命周期的多样性,以及它们在各种营养级别上的存在,都表明它们在许多生态系统中扮演着重要角色。

Frazer (2013)确认"地球上每五只动物中有四只是线虫。"IowaPublicTelevision (2015)说同样的话:"每五只动物中有四只是线虫"。

Tomasik ("Abundances ...")提出了一些来源,估计陆地土壤中线虫的密度通常在每平方米~10⁵到~10⁷之间。

Petersen和Luxton (1982)(图4,第307页)提供了以下关于土壤中线虫的"平均密度估计频率分布"的总结,基于对文献的回顾。Y轴显示"每个密度类的估计数。每个地点或栖息地仅由一个值表示(即在某些情况下为两年或多年平均值)。"

如前所述,Sundquist (2004)建议地球上大约有10¹⁴平方米生物生产力较高的陆地面积。假设每平方米~10⁵到~10⁸只线虫,得到陆地上总共10¹⁹到10²²只土壤线虫。我假设海洋线虫的数量是一个可比的数量级。

一个非常彻底的陆地线虫丰度估计由van den Hoogen等人(2019)提供:"4.4 ± 0.64 × 10²⁰只线虫(总生物量约为0.3吉吨)栖息在全世界的表层土壤中,亚北极地区的丰度(38%的总数)高于温带(24%)或热带(21%)地区。"

Ray (2017a):"20世纪80年代及之前的研究表明,每平方米海洋和陆地土壤中有几百万只线虫,这比其他动物多一个数量级(Wharton & Surrey, 1994)。这意味着地球表面约有2.5 x 10²¹只线虫"。

Ray (2017b):"一项全球海洋底栖动物群调查研究了世界各地128个地点。该研究记录了底栖动物群丰度与深度的相关性。使用这些信息和地球表面在不同深度的面积,我得出海底微型动物数量为9.03E19 [即9.03 * 10¹⁹ ≈ 10²⁰]。这些微型动物主要是线虫。"

CSIRO (2009/2013)说"线虫是地球上最丰富和无处不在的多细胞生物。[...]地球上线虫的总数约为10的22次方"。不幸的是,没有给出这个估计的引用。

对我来说,线虫的重要性还不清楚——肯定比昆虫少。进一步阅读:线虫神经系统,C. elegans连接组。

原生动物和细菌

原生动物(一个有些过时的分类群)是不属于正式动物界的类动物生物。我们可能会对这些微小生物给予非常小的伦理重要性。

这里的Brady (1974)表格表明,在土壤中,原生动物的数量比线虫多~10³倍。假设这个比例在非土壤环境中也成立,世界原生动物数量将是世界线虫数量的约10³倍:10²³到10²⁵??

Brady (1974)表格还显示细菌比原生动物多10⁴倍,这给出了世界总数约10²⁷到10²⁹??

对世界细菌数量的一个更直接(因此更可靠)的估计是5 * 10³⁰。

生物量估计

在这篇文章中,我试图估计各种野生动物的丰度。除了计算个体动物数量外,另一个指标是生物量——给定类型的动物或其他生命形式的总重量。

Vaclav Smil的地球生物圈:进化、动力学和变化在第284页的附录F"生物圈异养生物量估计"中提供了一个表格,可以在这里查看。我在下面复制了这个表格,将Mt C改为Gt C,以便更容易与我稍后介绍的Bar-On、Phillips和Milo (2018)的数字进行比较。

更多解释可以在Smil的论文"收获生物圈:人类的影响"中找到,以及在Smil (2013)中。陆地哺乳动物的结果特别在一幅xkcd漫画中变得著名。注意,根据这些数字,陆地无脊椎动物的重量仍然是人类的10-25倍。

我对"生物圈异养生物量估计"中的一些数字持怀疑态度。它列出鱼类的质量少于4000万公吨碳,鲸类再增加500万到1500万。让我们慷慨地认为这是40 + 15 = 5500万公吨碳。由于碳占人体质量的18.5%,这转化为大约55/0.185 = 2.97亿公吨湿重。然而,另一篇论文发现,大于1克的海洋生物的生物量为197.97 + 176.03 + 156.51 + 139.16 + 123.73 = 7.934亿公吨湿重。作为比较,2005年全球野生渔业捕获量为9320万公吨。Bar-On、Phillips和Milo (2018)估计鱼类的生物量为0.7 Gt C(见下文),相比之下Smil的"少于0.04" Gt C。

大脑质量应该与总生物量大致呈线性相关,因为脑对体质量比在物种间通常不会相差超过1-2个数量级,所以生物量估计可能是累积大脑质量的一个不错的近似。

计算个体动物的总数与计算总大脑质量代表了衡量动物累积重要性的两个相对极端位置。我认为这两种立场都不完全正确,我会使用一些中间的评估方法,比如可能是

让我们大致估算一下,使用我的中间衡量标准,在比较人类与小型哺乳动物的集体重要性时会得到什么结果。Smil 估计(表2,第619页)野生陆地哺乳动物为5百万吨碳,而人类为55百万吨。根据我在本文开头的"总结表",我假设有大约10¹²只陆地哺乳动物和10¹⁰人类,即每个人对应100只陆地哺乳动物。大多数陆地哺乳动物都很小,最多重(5/55)/100 ≈ 1/1000人类。这与直观估计一致:平均人类重约60公斤,而平均老鼠重20到40克。使用sqrt(大小)评估,小型哺乳动物的累积价值是10¹² * sqrt(1/1000)。人类的价值是10¹⁰ * sqrt(1)。比较简化为100 * sqrt(1/1000)对1,即~3比1。

一般来说,如果一组N个大小均匀的个体总质量为M,那么使用相同的公式,这些心智的总重要性将是N个体乘以每个体sqrt(M/N)的重要性,等于sqrt(N*M)。

我对人类与小型哺乳动物的比较忽略了这样一个事实:较小、更偏r选择的动物可能每个个体相对于其感知程度遭受更多痛苦,因为除其他原因外,它们生命中(更大)比例是由痛苦的死亡经历组成的。

Bar-On、Phillips和Milo (2018)

Bar-On、Phillips和Milo (2018)和Bar-On、Phillips和Milo (2018, "补充材料")估计了地球上主要生物类群的生物量和丰度。该论文及其补充信息充满了有用的数据,我到目前为止只浏览了一些部分。

下面,在两条水平线之间,我完整地复制了Bar-On、Phillips和Milo (2018, "补充材料")中的表S1(第89页)。

这些值基于详细在补充信息附录中的文献调查。报告的值已四舍五入到对数尺度上最接近的数量级,从而反映了相关的不确定性水平。

这些丰度值令人欣慰地接近我自己的估计。特别是,如果我们考虑我在本页顶部"总结表"中在Bar-On、Phillips和Milo (2018)发表之前的丰度范围,并与Bar-On、Phillips和Milo (2018, "补充材料")表S1中的丰度点估计进行比较,那么在我们都对同一分类群进行估计的情况下,表S1的丰度值都落在我的"总结表"范围内。唯一的例外是原生生物,我的范围(10²²到10²⁵)太低了,尽管我的范围几乎捕捉到了陆地原生生物3 * 10²⁵的估计(Bar-On、Phillips和Milo 2018, "补充材料",第64页)。

这种结果的相似性并不太令人惊讶,因为Bar-On、Phillips和Milo (2018, "补充材料")对一些丰度估计使用了与我相同的来源:家畜使用FAOSTAT,鸟类使用Gaston和Blackburn (1997),陆生节肢动物使用Williams (1960)(Bar-On、Phillips和Milo 2018, "补充材料",第62-63页)。

生物量与呼吸

从Bar-On、Phillips和Milo (2018, "补充材料")表S1中的生物量数字,人们可能会得出植物相对于其他生命形式,特别是非细菌生命形式,极其占优势的结论。然而,这在某种程度上是误导性的,因为树木中大部分生物量在生物学上并不非常活跃。Nix (2018):"只有1%的休眠成熟树木在生物学上是活的,而其余的由非活性的结构木质细胞组成。"

Bar-On、Phillips和Milo (2018, "补充材料")估计(第6-7页)"450 Gt C的植物生物量"中,约"150 Gt C集中在代谢活跃的植物组织中。"

在我看来,比起生物量,一个生物体在给定时刻的道德重要性的更好代理是它的呼吸(Tomasik "Do ..."),因为呼吸衡量正在发生的活跃变化。IPCC (n.d.)报告了以下与全球总呼吸相关的数字:

总自养呼吸是GPP - NPP = 120 - 60 = 60 Gt C yr^-1,而总异养呼吸几乎同样高:NPP - NEP = 60 - 10 = 50 Gt C yr^-1。(这个数字甚至可能没有计算深层地下微生物的呼吸。)从这个角度来看,植物不再显得压倒性地主导其他一切(尽管植物仍然非常重要)。

Bar-On、Phillips和Milo (2018)报告说"总植物生物量(以及,作为代理,地球上的总生物量)相对于人类文明开始前的价值已经下降了大约两倍。"然而,其他作者发现NPP并没有下降那么多,实际上可能由于人类而增加了(见Tomasik "Humanity's ...")。NPP是总痛苦的一个比生物量好得多的代理(Tomasik "Net ..."),所以我们应该避免仅从生物量数字就对人类如何改变地球上总痛苦产生率得出草率结论。

对我的哺乳动物和鸟类数量的质疑

Venkateshan K (2019)是一篇有趣的博客文章,认为我在这篇文章中报告的野生哺乳动物和鸟类数量可能被夸大了。怀疑这一点的一个主要原因是,动物丰度研究往往偏高,因为人们经常研究给定类型动物最丰富的地区。试图纠正这个问题,Venkateshan K (2019)得出了一个潜在的估计,世界上野生哺乳动物总数为254亿,野生鸟类数量不到20亿。Venkateshan K (2019)承认这些数字,像我的一样,不应该被照字面理解,但这正是他的观点。他说:"我们应该认识到在野生动物痛苦领域中,我们对相关数量的估计存在很大的不确定性。"我感谢这种批评,我同意野生动物丰度的估计包含相当大的不确定性。

就我个人而言,我认为野生无脊椎动物在道德计算中占主导地位,就地球上今天总痛苦的数量而言,其次可能是鱼类。即使不知道它们数量的数量级,很明显这些类型的动物在个体数量上远远超过养殖脊椎动物。(而且它们的生物量甚至超过养殖脊椎动物,尽管只有大约一个数量级。)

然而,对于只关心哺乳动物和鸟类的人来说,深入研究更精确的野生动物丰度估计似乎很重要。我实际上倾向于认为,如果你只关心哺乳动物和鸟类,你可能应该专注于农场动物倡导,即使野生哺乳动物和鸟类的数量是养殖哺乳动物和鸟类的几倍。这是因为农场动物倡导更容易处理,不太可能遇到其他富有同情心的人的抵制,并解决了一些非常严重的痛苦形式。我认为只有当你超越哺乳动物和鸟类,特别是如果你关心鱼类和无脊椎动物时,关注野生动物痛苦才开始显得引人注目。

我对Venkateshan K (2019)的计算有什么看法?我没有深入研究细节,也不是专业的生态学家,但我会暂时将他的计算视为我们可以考虑的各种数据点中的又一个。任何单一的用于做出估计的拟合方程都不太可能非常准确。

这里有一个直觉检查,让我怀疑野生哺乳动物的数量高于254亿,尽管我的方法远非科学。截至2019年7月我写这段话时,我住在纽约州北部的一个农村地区,附近有各种农场、田野和森林。甚至不用离开我的房子,我就可以从房子的一个窗户看到朝向未修剪的前院的相当多的野生动物。在2019年7月的几天内,我从窗户看到至少以下哺乳动物:1只成年兔子,1只未成年兔子,1只土拨鼠,以及至少1只花栗鼠。(大约两周后更新:我现在已经同时看到多达三只兔子,以及两只花栗鼠同时出现。)此外,最近(在过去几周)至少有1只松鼠爬上房子。而且通常有许多小啮齿动物(老鼠?田鼠?)在晚上在房子的墙壁里跑动。仅计算这些我可以观察到的哺乳动物(通过视觉或声音)就表明我的房子内部或附近可能有约~10只哺乳动物。房子周围可能还有许多从未露面的小哺乳动物,而在我房子附近广阔的田野和树林中肯定有几倍于此的数量。(当然,我从窗户观察到的许多动物可能也在田野和树林中漫游。例如,我只有大约10%的时间看到兔子,所以它们大部分时间一定在其他地方觅食。)如果我们包括未观察到的附近哺乳动物,那么即使一个家庭通常包含几个人,估计每人至少有~10只附近的野生哺乳动物似乎仍然是合理的。例如,一个4人农村家庭附近可能有40只哺乳动物。

并非每个人都住在农村地区。世界银行(2018)估计2018年世界45%的人口是农村人口。2018年世界人口约为75亿。0.45 * (75亿) = 34亿。如果我们估计农村地区每人至少有~10只附近的野生哺乳动物,我们将得到一个(非常粗略的)下限,即10 * (34亿) = 340亿野生哺乳动物。这甚至还没有计算远离人类居住地的荒野地区。总的来说,我猜测总数最终会达到1000亿或更高,但我不知道。

这个估计不应该被太当真;它只是另一个试图确定真实值的尝试。我尝试基于我房子周围的动物进行这个计算,只是因为我对它们有直接经验,而且我知道这个位置没有被精心挑选以具有异常高的动物密度,这是Venkateshan K (2019)表达的一个主要担忧。

另见

• 维基百科的"按种群列出的生物清单"有非常不完整的种群数量。
• "最常见的动物物种是什么?"

脚注

1. 例如,一只老鼠的平均体重为~20克。  (返回)
2. 如红色所示,表格中有两个估计值存在错误,与Smil在第23页的文本不同。我认为Smil的文本,而不是他的表格,是正确的,这是基于我对Smil来源的表2的浏览:Hayward、O'Brien和Kerley (2007)。Smil (2013)的书中还有一些其他小错误,比如
   • 写"m2"而不是"m²"(第22页)
   • 写"after1850"而不是"after 1850"(第68页)。

   这些是有用的提醒,我们不应该相信我们读到的一切,即使是受人尊敬的作者的已发表作品。  (返回)

3. Sundquist (2004)报告了一个类似的数字:"(se3-C)节中的一个表格给出了4-6百万平方公里的沼泽、湿地、泥炭地、湖泊和河流。"  (返回)
4. 实际上,浮游生物密度在整个海洋中变化很大,所以这个假设并不成立。  (返回)